In ländlichen Gebieten Grossbritanniens leben Dachse in hoher Dichte in sozialen Gruppen ("clans", Kruuk 1978a) von bis zu 35 Individuen (Neal & Cheeseman 1996), die einen gemeinsamen Hauptbau teilen und jeweils ein Territorium gegen benachbarte Gruppen verteidigen. Die Grenzen der Territorien werden mit Geruchssignalen markiert, die durch die Tiere auf Wechsel oder in sogenannte Latrinen bildenden aggregierten Gruben deponiert werden. Gruppen bestehen gewöhnlich aus Tieren beider Geschlechter, obwohl sowohl "rein männliche" (Kruuk 1978a) als auch "rein weibliche" (Cheeseman et al. 1981) Gruppen beobachtet worden sind. Da alle Individuen allein Nahrung suchen, wurden solche scheinbar nicht-kooperative Gruppen von Macdonald (1983) "räumliche Gruppen" genannt.

Andere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass das oben beschriebene Sozialmuster keine Regel für Dachse in allen Gebieten darstellt. In den intensiver landwirtschaftlich genutzten oder eher städtischen Regionen Grossbritanniens, wo die Dachspopulationen weniger dicht sind, leben Dachse in einem weniger starren Sozialsystem bis hin zu einzeln lebenden und nicht territorialen Individuen (Harris 1982, Harris & Cresswell 1987, Kruuk & Parish 1987, Skinner & Skinner 1988, Cheeseman et al. 1988). In mehreren Populationen Zentral-Europas bilden Dachse wahrscheinlich auch Gruppen, aber zeigen kein eindeu-tiges Territorialverhalten (Stubbe 1989, Graf et al. 1996). In den südlichen Teilen ihres Verbreitungsgebiets, wo sie meist territorial sind, können die Tiere in Paaren leben (Martin-Franquelo & Delibes 1985) oder führen sogar ein solitäres Leben (Pigozzi 1987, beide zitiert in Woodroffe & Macdonald 1993).

Die räumliche Organisation des Dachses ist ebenfalls sehr unterschiedlich. Die Streifgebiete variieren in der Grösse von 14 ha (Cheeseman et al. 1981) bis mehr als 1000 ha (Bock 1987). Indessen scheint die Gruppengrösse nicht in direkter Beziehung mit der Territoriumgrösse zu stehen : d. h. z. B. grosse Gruppen besitzen nicht unbedingt grosse Territorien. Es ist eher so, dass grosse Gruppen in Gebieten mit reichen Nahrungsklumpen vorkommen, die nah beieinander liegen, und folglich nur ein kleines Territorium benötigen (Kruuk & Parish 1982).

Das fakultative Sozialleben des europäischen Dachses hat dazu geführt, dass sich verschiedene Zoologen in den letzten 20 Jahren mit der Frage beschäftigt haben, welche Faktoren die räumliche und soziale Organisation des Dachses beeinflussen bzw. bestimmen. Das Grundprinzip dabei war, Unterschiede in der Sozialstruktur verschiedener Dachspopulationen auf Unterschiede in der Ökologie zurückzuführen, eine Idee die schon bei Crook (1964, zitiert in Krebs & Davies 1981), obwohl auf einem anderen Niveau, in seiner Studie an Webervögeln (Ploceinae) formuliert wurde.

Kruuk (1978b) bzw. Kruuk & Macdonald (1985) schlugen zum Beispiel vor, dass die räumliche und zeitliche Verteilung der Nahrungsklumpen eine wichtige Rolle für die Grösse des Territoriums spielt. Doncaster & Woodroffe (1993) zeigten, dass die Territoriumsgrösse von der Verteilung der Baue bzw. Baustandorte abhängen kann. Schliesslich ist für Cresswell & Harris (1988) die soziale und räumliche Organisation der Dachse mit abnehmender Populationsdichte und zunehmender Unvoraussagbarkeit bzw. Heterogenität des Habitats weniger starr organisiert, weniger territorial und weniger stabil. Alle Untersuchungen zeigten also, dass die Habitatstruktur und die Nahrungsverfügbarkeit ohne Zweifel einen grossen Einfluss auf die Sozialstruktur dieser Art ausüben, lieferten aber bis jetzt keine befriedigende Erläuterungen.

In meiner Arbeit versuchte ich teilweise zu überprüfen, ob sich die Verhältnis-se in der offenen Kulturlandschaft des Knonaueramts einer der 2 hypothetischen Situationen des vorgeschlagenen Modells annähern. Dafür wurden die nötigen Parameter im Feld so weit und genau wie möglich in drei Schritten aufgenommen.

1. Wie sind die Baue und Latrinen im Knonaueramt verteilt ?
2. In welcher Dichte kommen sie vor ?

Mit der Kartierung der Äcker, Wiesen und Weiden und der periodischen qualitativen (Typus) und quantitativen (Fläche) Bestimmung der durch die Landwirtschaft angebotenen pflanzlichen Nahrung im Knonaueramt wurde dann versucht, einen Einblick in der Nahrungsverteilung [2], der Nahrungsvoraussagbarkeit [3] und folglich der Habitatqualität [1] zu bekommen. Dementsprechend beschäftigte ich mich mit folgenden Fragen :

1. Welche pflanzliche Nahrung steht dem Dachs potentiell zur Verfügung ?
1. Wie sind diese Ressourcen räumlich verteilt ?
1. Sind diese Nahrungsquellen für den Dachs ständig vorhanden oder nur beschränkt zugänglich ?
2. Ist das Vorhandensein der Nahrung für die Dachse voraussagbar ?

Als letzter Schritt wurde der Parameter Sozialorganisation [7] durch Nacht-beobachtungen an den Bauen erfasst. Folgende Fragen waren für mich von Bedeutung :

1. Leben die Dachse des Untersuchungsgebiets in Gruppen, in Paaren oder führen sie ein solitäres Leben ?
1. Wenn die Dachse in Gruppen leben, kann eine besondere Alterstruktur (Adulte, Jungen) beobachtet werden ?

Daneben wurden bestimmte Habitatvariablen gewählt und eine Habitatanalyse der Dachsbaue und -latrinen durchgeführt, um die Hauptkriterien für die Bau- und Latrinenanlage im Knonaueramt zu definieren. Folgende Frage sollte beantwortet werden :

Lässt sich eine Korrelation zwischen der Verteilung der Baue bzw. Latrinen und den gewählten Habitatvariablen erkennen ?

Dank Hinweisen der Jagdgesellschaften standen mir die Lage der Dachs- und Fuchsbaue im Knonaueramt auf einer 1:25'000 Karte zur Verfügung. Meine erste Arbeit bestand also in der Ueberprüfung dieser teils aktuellen, teils alten Angaben. Diese fand vom 21. April bis 17. Mai 1997 statt.

Die bewaldeten Teile wurden weiter abgesucht, da neue Baue gegraben werden können und wegen der Deckung nicht unbedingt sofort entdeckt werden. Dafür arbeitete ich nach der folgenden Methode. Wälder mit geringer Wegdichte wurden entlang von Transsekten in einem Abstand von 50 m abgesucht (trotz der manchmal dichten Vegetation hatte ich immer eine Sichtweite von 25 m). Wälder, die dagegen voll von Wegen waren, wurden teils mit dem Fahrrad auf den Wegen, teils zu Fuss entlang Transsekten abgesucht.

Hingegen wurde auf ein systematisches Absuchen der nicht bewaldeten Teile (Äcker, Wiesen, Weiden, Gärten und Dörfer) des Gebiets verzichtet, um die gleichzeitige Aufnahme der Habitatparameter – auf welche die rasche Vegetationsentwicklung einen nicht vernachlässigbaren Einfluss ausübt – in möglichst kurzer Zeit zu beenden. Da aber die Jagdaufseher viel Erfahrung haben und ihr Gebiet gut kennen, nahm ich an, dass keine andere Baue in den offenen Flächen zu finden waren.

Die Herkunft und die Klassifizierung der insgesamt 39 aufgenommenen Variablen sind in den Tab. 15 & 16 (Anhang 2) aufgelistet. Die Erfassungsmethoden der in 5 Kategorien geteilten Parameter erfordern jedoch weitere Erläuterungen, die in den folgenden Abschnitten gegeben werden.

Die Aktivität (Dachs, Fuchs, beide, andere) wurde anhand der in der Tab. 2 aufgelisteten Spurentypen bestimmt, die in der Nähe der Baue gefunden werden können. Es wurde immer nach der gleichzeitigen Präsenz mehrerer Spuren gesucht, um die Zuverlässigkeit der Bestimmung zu erhöhen.

Betreffend die Latrinen war die Aufgabe viel einfacher. Da Füchse ihren Kot nicht in Latrinen, sondern an sehr wechselnden meist markanten Stellen (auf Baumstrünken, Grenzsteinen, grossen flachen Steinen,...) (Labhardt 1996) absetzen, sind Dachslatrinen eindeutig zuzuordnen.

Die Intensität der Nutzung der verschiedenen Baue und Latrinen wurde anhand folgender Merkmale geschätzt. Dachsbaue mit noch erkennbaren Rinnen und Erdhaufen, deren Eingangsröhren aber Spinnennetze oder verschiedene Naturmaterialien (tote Blätter, Holzstücke, Steine,...) enthielten, wurden als "nicht benutzt" (Wert "0") taxiert. Solche, wo eine bis zwei Röhren gesäubert waren, aber nur wenige Aktivitätszeichen (siehe Tab. 3) vorhanden waren, wurden als "benutzt" (Wert "1") bezeichnet. Schliesslich wurden die Baue mit gesäuberten Röhren, mit frischen Erdhaufen/Rinnen, benutzten Latrinen (siehe unten) und/ oder ausgetretenen Wechseln als "stark benutzt" (Wert "2") klassiert. Fuchsbaue erhielten entsprechend den Wert "0", wenn sie nicht bewohnt waren. Solche mit gesäuberten Röhren, aber ohne speziellen Geruch und mit altem Kot in Baunähe erhielten den Wert "1" (benutzt). Stark benutzte Baue, mit starkem Geruch, klaren Trittsiegeln, sowie frischen Kothaufen und/oder Nahrungsresten (v. a. Geflügelfedern oder -knochen) wurden mit dem Wert "2" taxiert.

Dieselbe Ordinal-Skala wurde für die Latrinennutzung angewendet, und dies mit folgenden Richtlinien. Latrinen ohne Kot erhielten den Wert "0" (nicht benutzt). Solche mit 1 bis 2 alten Kothaufen bzw. nur 1 frischen Kot gaben wir den Wert "1" (benutzt). Den Wert "2" (stark benutzt) brauchte ich für Latrinen, wo mindestens 3 bis 4 Kothaufen erkennbar waren, und davon mindestens 1 bis 2 noch frisch waren. Unklare Fälle wurden periodisch überprüft.

Um einen Eindruck der Grösse der Baue bzw. Latrinen zu bekommen, betrachtete ich die Ausdehnung der Baue, indem ich jeweils die Distanz zwischen den zwei entferntesten Röhren bzw. Gruben mass, und dies sowohl für die Länge, als auch für die Breite.

Auch die Anzahl Röhren/Gruben bzw. die Anzahl benutzter Röhren/Gruben der Baue/Latrinen wurde ermittelt. Röhren betrachtete ich als benutzt, wenn sie nicht durch Spinnennetze und/oder verschiedene Materialien obstruiert waren. Wichtig war aber auch, dass die Fläche um das Loch ausgetreten und nicht von Falllaub u.s.w. bedeckt war. Gruben wurden als benutzt taxiert, wenn sie 1 oder mehrere Kot(haufen) enthielten, egal ob frisch oder nicht.

X- und Y-Koordinaten der Baue und Latrinen ermittelte ich mit dem GIS. Die Höhe ü. M. wurde auf der 1:25'000 Landeskarte (Albis, N°  1111, Bundesamt für Landestopographie) bzw. auf 1:5'000 Gemeindekarten (Aeugst a. A., Rifferswil, Hausen a. A., Kappel a. A.; Meliorations- und Vermessungsamt des Kantons Zürich) gemessen bzw. interpoliert. Für die Messung der Hangneigung und der Exposition benutzte ich einen Kompass (Modell DP 6 von Recta). Schliesslich wurde noch versucht, die Topographie um den Bau zu charakterisieren.

Bodenkundliche Informationen lieferte das Blatt 225 (Kanton Zürich, 1:50'000) der Bodeneignungskarte der Schweiz (1980), die mir vom Kartographischen Institut der ETH Zürich zur Verfügung gestellt wurde. Die Beschaffenheiten der verschiedenen Bodentypen, die für die Dachse wichtig sein können, betreffen vor allem ihre Grabbarkeit (Gründigkeit, Körnung und Skelettgehalt) sowie ihre Durchlässigkeit und Vernässung.

Zuerst wurde versucht, den Habitattyp der Dachsbaue im Knonaueramt zu charakterisieren. Es wurden die gleichen Klassen wie in Grossbritanien (Neal & Cheeseman 1996, siehe Tab. 16, Anhang 2) verwendet. Für die Wälder wurde eine Abschätzung der Laubholz- bzw. Nadelholzanteile nötig. Dafür betrachtete ich jeweils alle Bäume (> 2 m), die von der Mitte des Baues sichtbar waren.

Weiter wurde die Entwicklungsstufe, der Mischungsgrad und die Hauptbaumart des Waldbestandes ermittelt. Dafür betrachtete ich nur noch die Bäume (Höhe > 2 m) in der direkten Umgebung der Baue bzw. Latrinen, d. h. in einem 400 m² grossen Quadrat.

Die Bestimmung des Deckungsgrades der verschiedenen Vegetationsschichten wurde nach der Methode von Braun-Blanquet (1964) durchgeführt. Für die Baumschicht wurde wieder ein 400 m² grosses Quadrat als Probefläche gewählt, während für die Strauchschicht und die Krautschicht eine Fläche von 100 m² repräsentativ ist. Da die Moosschicht manchmal durch Gräser, Blätter, oder Holzstücke bedeckt wird, ist es schwierig ihren Deckungsgrad auf einer grossen Fläche zu schätzen. Deswegen wählte ich fünf 1 m² grosse Quadrate als Probeflächen und berechnete anschliessend den Mittelwert.

Für Latrinen in offenen Feldern wurde nur der Habitattyp bestimmt.

Schlussendlich interessierte ich mich für die "ökologische" Lage der verschiedenen Baue und Latrinen in der Kulturlandschaft des Knonaueramtes. Von Bedeutung waren die Entfernung vom Waldrand, sowie die Distanzen zum nächsten Bau, Wasserlauf, Weg (unasphaltiert) und zur nächsten Strasse (asphaltiert, Autoverkehr). Auch die Nähe von Getreidefeldern (Mais, Weizen, Gerste, Hafer), Obstgärten und geschnittenen Wiesen wurde gemessen. Alle diese Distanzen ermittelte ich mit dem GIS nach Digitalisierung der Bau- und Latrinenstandorte, des Gewässernetzes und der vorher erwähnten Landwirtschaftsflächen. Schliesslich wurden alle Distanzen für die statistische Auswertung in Klassen aufgeteilt.

Die gesammelten Habitatdaten waren zuerst Gegenstand einer univariaten Analyse, um die Merkmale der Baue bzw. Latrinen und ihrer Lage klarzustellen. Mögliche Tendenzen wurden mit einem Mann-Whitney U-Test bzw. mit einer Kruskall Wallis One-Way Analysis of Variance (für 2 bzw. 3 unabhängige Stichproben) getestet.

Da aber in der Natur alle Faktoren zusammenwirken können, wurde in einer zweiten Phase eine multivariate Analyse durchgeführt. Dabei sind drei Schritte zu unterscheiden :

• Es wurde zuerst auf mögliche monotone Korrelationen zwischen Variablen-Paaren gesucht, indem den Spearman-Korrelationskoeffizient für eine 32 x 32 grosse Matrix berechnet wurde (es gab 7 nominale Variablen).
• Dann wurde die Anzahl Variablen mit einer Hauptkomponenten-Analyse reduziert und voneinander unabhängige Faktoren generiert.
• Schliesslich wurde eine schrittweise multiple logistische Regression mit Rückwärtsselektion der generierten Faktoren durchgeführt, um herauszufinden, welche Faktoren (abhängige Variablen) die Präsenz der Dachs- bzw. Fuchsbaue (unabhängige dichotome Variablen : 0 = abwesend, 1 = anwesend) am besten erklären. In einer ähnlichen Weise führte ich dann eine schrittweise multiple lineare Regression (mit Rückwärtsselektion der generierten Faktoren), um die Kriterien zu definieren, die den grössten Einfluss auf die Anzahl Röhren, die Anzahl benutzte Röhren und die Ausdehnung (längs bzw. breit) der verschiedenen Baue (unabhängige Variablen) spielen.

Die Voraussetzungen der zwei letzten Anwendungen waren aber knapp erfüllt bzw. leicht verletzt, da die Anzahl gefundener Baue klein im Vergleich zu der Anzahl betrachteten Parameter war. Zu wenige Latrinen wurden gefunden, um dieselbe Auswertung mit den Latrinendaten durchzuführen.

Im Untersuchungsgebiet wurden 43 Baue gefunden, was einer Dichte von 2.69 Baue/100 ha entspricht. 22 Baue waren von Füchsen (1.37/100 ha), 9 von Dachsen (0.56/100 ha) und 10 von beiden Tierarten (0.62/100 ha) bewohnt bzw. angelegt. Die 2 letzten Baue wurden wegen dem kleinen Durchmesser der einzelnen Röhren in der Kategorie "Andere" eingereiht. Nach der Anzahl Röhren und verschiedenen im Feld gemachten Beobachtungen unterschied ich dann 6 Dachs-Hauptbaue und 13 Dachs-Nebenbaue (vgl. Punkt 3.3.).

Gleichzeitig wurden nie mehr als 3 Tiere beobachtet, und auch dies nur an einem einzigen Bau (Brüggen). Im Seeholz und in Wolfacherhölzli, wo ich nur 2 bzw. 1 einzigen Dachs(e) sah, war die Gesamtzahl an Tieren vor den Nachtbeobachtungen höher. In Wolfacherhölzli sind tatsächlich 2 adulte Dachse überfahren worden und im Seeholz ist 1 adultes Tier vom Jagdaufseher geschossen worden (Karin Hindenlang, pers. Mitt.). Im Seleger Moor zeigte sich nur ein einziges Tier am Hauptbau, aber es ist zu vermuten, dass andere Tiere in einem oder mehreren (?) der zahlreichen Nebenbauen wohnten. In Hinter Jungalbis sah ich kein einziges Tier, obwohl frische Dachs-Spuren vor einer Röhre mehrmals vorhanden waren. Möglicherweise diente dieser Nebenbau (?) als nächtlicher Aufenthaltsort für die im Seeholz wohnenden Tiere. Mitte Juli beobachtete ich im Rorholz 2 adulte Tiere. Da ich aber an den drei vorhergehenden Abenden in Brüggen keine Tiere mehr gesehen hatte, und da die von mir vor den Hauptröhren eingerichteten Holzstücke gar nicht bewegt wurden, vermute ich aber, dass diese Tiere ins Rorholz umgezogen waren (Ende Mai sah ich im Rorholz keine Tiere !).

Bevor ich meine Resultate kommentiere und sie z. T. mit anderen in Europa durchgeführten Arbeiten vergleiche, möchte ich noch einige Bemerkungen über die Bestimmung der Baue und Latrinen machen. Die Zuverlässigkeit der angewandten "Methoden" kann ja auch einen Einfluss auf die Resultate ausüben.

Die Präsenz einer Tierart in einem Bau kann nur zu 100 % bewiesen werden, wenn man Nachtbeobachtungen durchführt. Solche wurden aber nur an 6 Bauen gemacht. Die meisten Bestimmungen führte ich durch das Suchen von charakteristischen Spuren um die Baue durch. Haare wurden bei gewissenhaftem Suchen sehr oft vor den Röhren gefunden, während Trittsiegel vor allem in weichen Böden oder auf frisch gegrabenen Erdhaufen gefunden bzw. bei Regentagen (eigentlich Regennächten !) gemacht wurden und demzufolge nicht systematisch beobachtet wurden. Wie dem auch immer sei können die Haare von früheren Bewohnern und die Fährten von vor dem Bau vorbeigewanderten Tiere stammen, sodass Bestimmungsfehler mit solchen gewöhnlich "sicheren" Kennzeichen leider möglich sind.

Verhaltensbedingte Spuren wurden auch nicht als zuverlässige Bestimmungs-faktoren betrachtet, da sowohl Dachse als auch Füchse eine gewisse Variation bzw. Anpassung in ihren Lebensgewohnheiten zeigen können. Zum Beispiel ein Bau mit Röhren, vor denen nur wenige Erdaushübe vorhanden sind, wird nicht unbedingt von einem Fuchs bewohnt, sondern trotzdem von einem Dachs. Erstens kann das an der Bodenbeschaffenheit liegen, da Dachse nicht immer wie "verrückt" graben können. Weitere Faktoren können aber für die Anlage des Dachses in diesem Gebiet positiv wirken. Zweitens kann es sich um einen Nebenbau handeln, der sehr oft wenige Röhren hat und kleiner (d. h. es wird von den Dachsen auch weniger gegraben) als ein Hauptbau ist, weil er nur temporär bewohnt wird. Relativ grosse Erdhaufen werden aber manchmal auch vor Fuchsbauen gefunden, vor allem wenn der Boden leicht grabbar ist. Ein solcher Haufen wurde z. B. in meinem Gebiet vor dem Fuchsbau Schürenmooshölzli 1 beobachtet, wo der Boden torfig ist. Füchse sind ja schlechtere Gräber als Dachse, dies bedeutet aber nicht, dass sie eine wenig Energie fordernde Arbeit nicht leisten können ! Ein weiteres Beispiel betrifft die Rinnen, die von den Dachsen durch das wiederholte Graben vor den Bauen gebildet werden. Es wird von mehreren Autoren erwähnt (Kruuk 1978a, Monnier 1993), dass Dachse vor allem im Frühjahr (Präsenz der Jungen) und im Herbst (Putzen und Einrichtung des Baues für die Winterperiode) graben. Dies kann vielleicht erklären, wieso frische deutliche Rinnen nicht immer vor Dachsbauen gefunden werden. Schlussendlich ist noch zu erwähnen, dass Füchse sich oft Dachsbaue aneignen, wenn sie verlassen werden, oder Dachs-Nebenbaue temporär bewohnen, wenn diese frei sind und zur Verfügung stehen (siehe z. B. Lafontaine 1983, Bourand 1989, Neal & Cheeseman 1996, Labhardt 1996). Die "Topographie" des Baues allein könnte in solchen Fällen die Präsenz von Dachsen vortäuschen. Diese Beispiele haben mich zu Vorsicht angeregt, und so wurde immer nach der gleichzeitigen Präsenz mehrerer Spuren gesucht, um die Zuverlässigkeit der Bestimmung zu erhöhen. Fehler sind aber vielleicht aufgetreten.

Ein Problem stellte sich auch bei der Erkennung der Latrinen. Obwohl verschiedene Autoren eine eindeutige Unterscheidung zwischen Kotgruben und Nah-rungslöchern machen (siehe z. B. Anderegg & Meier 1978, Bourand 1989), schien mir dies nicht so einfach. Vor allem wenn Latrinen seit langem nicht mehr benutzt werden, ist der Unterschied zu alten Nahrungslöchern sehr schwierig zu sehen. Zudem werden nach persönlichen Beobachtungen oft Nahrungslöcher in der Nähe von (benutzten) Latrinen gemacht; so ist es schwierig festzustellen, welche und wieviele Löcher für die Kotabsetzung resp. für die Nahrungssuche gegraben wurden. Vermutet wird auch, dass Dachse vereinzelte Nahrungslöcher als Kotgruben benutzen können. Nach Karin Hindenlang (pers. Mitt.) könnten Dachse sogar in relativ alten Kotgruben Nahrung suchen, da sich viele Insektenlarven (v. a. Dipteren und Käfer) in den Dachslosungen entwickeln können.

Im Untersuchungsgebiet wurden 19 Baue gefunden, die von Dachsen bewohnt bzw. Angelegt waren. Die entsprechende Dichte von 1.19 Bauen/100 ha ist viel höher als der Wert von Graf (1988, zitiert in Good 1997) in der Nähe von Bern (0.42/100 ha) und jener von Monnier (1993) im Kanton Neuenburg (0-0.22 pro 100 ha). In ex-Tschechien fanden Pelikan und Vackar (1978) ebenfalls eine kleine Dichte von 0.18 Baue/100 ha. In Frankreich sehen die Daten sehr ähnlich aus : 0.16/100 ha im Orléans-Wald (Bon & Thevenin 1975, zitiert in Bourand 1989), 0.18/100 ha im Chizé-Wald (Mouchès 1981) und 0.07-0.74/100 ha im Finistère (Lafontaine 1983). Jedoch ist die Baudichte in der offenen Kulturlandschaft des Knonaueramtes viel kleiner als die Werte, die in Grossbritannien gefunden wurden. Eine Zusammenstellung von Cresswell et al. (1990) lieferte Zahlen zwischen 0 und 26 Baue/100 ha in verschiedenen britischen Regionen. Clements et al. (1988) denken, dass 10 Baue pro 100 ha eine mittlere Baudichte darstellt. Die Dichte aller gefundenen Baue im Knonaueramt (2.69/100 ha) ist ebenfalls viel kleiner als die im Sihlwald von Good (1997) beobachtete Dichte (12.30/100 ha). Wahrscheinlich stellt dieser Mosaikwald ein sehr günstiges Habitat für Dachse und Füchse dar.

Nach der Anzahl Röhren und verschiedenen im Feld gemachten Beobachtungen konnte ich 6 Dachs-Hauptbaue und 13 Dachs-Nebenbaue erkennen. Die mittlere Distanz zwischen zwei Hauptbauen betrug 1'485 m. Diese ist viel grösser als der in Wytham von Kruuk (1978a) erhaltene Wert (300 m) oder derjenige von Good (1997) im Sihlwald (311 m). Dabei ist aber zu beachten, dass beide Autoren Baue als Hauptbaue betrachtet hatten, die mehr als 2 Röhren hatten (rein definitionsgemäss). Im meinem Gebiet hatten dagegen mehrere Nebenbaue mehr als 2 Röhren. Die Daten von Monnier (1993) in Neuenburg (1’145 m) scheinen mehr mit meinem Wert übereinzustimmen. Solche Unterschiede in der Verteilung der Hauptbaue sind ohne Zweifel auf Unterschiede in den Landschaftstypen zurückzuführen. Der Sihlwald (10 km²) und der Wytham-Wald (3.91 km²) sind grosse zusammenhängende, nur wenig unterbrochene deckungsreiche Gebiete, während das Knonaueramt und gewisse Teile des Kantons Neuenburg aus fragmentierten Wäldchen bestehen. Jedoch zeigen meine Resultate, dass die Dachse diese kleine Wälder selektieren. Offenbar spielen aber weitere Faktoren einen entscheidenden Einfluss auf die mehr oder weniger grosse Benutzung der Waldfläche. An zwei Orten z. B. (Seleger Moor und Gom) waren die Baue besonders geklumpt (10 bzw. 9 Baue). In Arbach (feuchter Boden) und Buecholz/Wislig (v.a. dicht gepflanzten Weisstannen) gab es gar keinen einzigen Bau !

Die Menge des Erdmaterials, welches die Dachse im Laufe der Zeit herausgegraben haben, vermittelt den besten Eindruck der Grösse (Rauminhalt) der Baue (Bock 1986, 1987). Da aber die Tiere die Erdhaufen durch das kontinuierliche (oder mindestens periodische) Betreten langsam aber sicher zusammendrücken, stellt sich eine visuelle Abschätzung des ausgegrabenen Erdmaterials als sehr schwierig und ungenau heraus. Da eine quantitative Messung zu aufwendig und zeitraubend ist, und dabei die Dachse unnötig stört, wurde die Grösse der Dachs- und Fuchsbaue in meiner Arbeit durch die Anzahl Röhren und die Baufläche (Ausdehnung Länge x Ausdehnung Breite) gewonnen.

Dachsbaue hatten zwischen 1 und 34 Röhren, mit einem Durschnitt von 9.74 (n = 19). Diese Daten stimmen gut mit den in anderen Ländern gefundenen Werten überein. In Belgien fanden Anrys und Libois (1983) 1 bis 38 Röhren pro Dachsbau, mit einem Mittelwert von 13.30 (n = 107). Kruuk (1978a) beobachtete Hauptbaue mit 3 bis 21 Röhren, und Nebenbaue mit 1-2 Röhren. Alle Baue zusammen ergaben einen Mittelwert von 10.5 Röhren pro Bau. Extremere Werte sind jedoch möglich. van Wijngaarden & van de Peppel (1964, zitiert in Lafontaine 1983) beschreiben z. B. einen Bau in Holland, der mehr als 100 Röhren besass uns sich über mehr als 1 ha ausbreitete. Good (1997) fand nur einen Mittelwert von 2.26 Röhren pro Bau (n = 123) im Sihlwald. Ein möglicher Grund dafür ist, dass Fuchs- und Dachsbaue nicht unterschieden werden konnten. Eine besonders gute Übereinstimmung wurde zwischen meinen Resultaten und denjenigen von Eiberle (1975) bzw. Monnier (1993) gefunden (Tab. 13).

Weiter betrachtete ich die Ausdehnung der Baue, indem ich jeweils die Distanz zwischen den zwei entferntesten Röhren mass, und dies sowohl für die Länge als auch für die Breite. Diese Methode wurde schon von Roper (1992) und von Monnier (1993) angewendet, um die Fläche der Baue zu berechnen. Im Knonaueramt betrug die mittlere Baufläche 49.6 m² für Fuchsbaue, 296 m² für Dachsbaue und 567.5 m² für Baue, wo beide Arten vorhanden waren. Diese Ergebnisse sind ein wenig grösser als diejenigen von Bourand (1989), der Flächen zwischen 100 und 300 m² fand. Monnier (1993) erwähnt Werte zwischen 3 und 600 m², mit einem Durschnitt von 154.57 m² (n = 30). Roper (1992) fand seinerseits einen Mittelwert von 197.68 m².

Die Rolle der Habitatparameter für die Anlage von Bauen im Knonaueramt kann nicht ohne Vorbehalt interpretiert werden, und dies mit verschiedenen Gründen :

• Nur wenige Dachsbaue wurden gefunden, und die Auswertungen wurden mit allen Daten (inklusiv Fuchsbaue) gemacht;
• Das Angebot wurde nur grob untersucht (keine Zufallspunkte), sodass man meistens nicht unterscheiden kann, ob die Tiere ein spezielles Standortmerkmal gewählt haben, oder ob sie gezwungen waren, es zu wählen;
• 9 bzw. 10 Baue waren in zwei Wäldern mit speziellen Merkmalen geklumpt, was natürlich einen grossen Einfluss auf die Habitatanalyse spielen könnte !

Jedoch möchte ich hier die wichtigsten Ergebnisse aufgrund von anderen ähnlichen in Europa durchgeführten Untersuchungen diskutieren.

Die Baue entdeckte ich zwischen 526 und 736 m Höhe ü. M., was gut mit dem Angebot übereinstimmt (524 m bzw. 741 m ü. M. für die zwei extremen Höhenpunkten im Gebiet). Nach Graf (1995) sind aber Dachse über die ganze Schweiz bis über 2000 m verbreitet, sodass die Anlage der Baue unter dieser Höhe wahrscheinlich von anderen Faktoren limitiert wird, wie z. B. die Abwesenheit von Wald, Wiesen und landwirtschaftlich gebauten Flächen oder die Bodentypen bzw. -beschaffenheiten. In Grossbritanien werden die meisten Baue zwischen 100 m und 200 m ü. M. gefunden (Neal 1986). Der Autor erklärt diese Tatsache dadurch, dass die Regionen unter 100 m ü. M. mehr besiedelt und intensiver landwirtschaftlich genutzt werden. Über 200 m ü. M. werden die Tiere weniger gestört, aber die Nahrung ist schwieriger erreichbar.

60 % der Baue waren an süd- oder westexponierten Hängen angelegt und nur 12 % gegen Nord oder Ost. Hier scheinen die Tiere selektiv zu sein, wie es auch andere Studien zeigen (Tab. 14), obwohl die lokale Topographie (d. h. das "Angebot") zu grossen Unterschieden führen kann. Möglicherweise kann auch die Höhe ü. M. einen Einfluss spielen, weil sich die klimatischen Bedingungen entlang dem Höhengradient ändern. In Belgien fanden z. B. Anrys und Libois (1983) in den höheren Regionen (Haute-Ardenne) 43 % der Baue an südexponierten Hängen, gegenüber nur 20 % in den tieferen, milderen Regionen.

Der grösste Teil der Baue wurde an wenig geneigten (44 %) bis steilen (35 %) Hängen gefunden, während die letzten 21 % an ebenen Standorten angelegt waren (d. h. wo die Röhren keine festgelegte Exposition zeigten). Auch in England wird die Mehrheit der Baue in Hängen gegraben. Neal (1986) gibt mehrere mögliche Gründe dazu :

• An solchen Orten wird leichter gegraben;
• Die Evakuierung des herausgegrabenen Erdmaterials wird erleichtert.

• Hänge sind allgemein gut drainiert und der Bau bleibt öfter trocken und warm;
• Nach dem Zusammendrücken der Erdaushübe entsteht eine "Plattform" vor den Röhren, wo sich die Tiere in aller Ruhe aufhalten und die Jungen spielen können;
• Wenn die Dachse weitergraben, können die Erdhaufen höher als die Eingängsröhren werden, und bieten demzufolge eine Deckung. Diese spezielle Architektur erlaubt dann den Tieren Gerüche wahrzunehmen, die von allen Richtungen kommen.

Vom letzten erwähnten Vorteil könnten aber die Tiere im Knonaueramt wahrscheinlich (noch) nicht profitieren, da sich 51 % der Baue an flachen Hängen befanden und solche "Bunker-Architektur" nur selten besassen. "Natürliche" konkave Hänge wurden übrigens gemieden (nur 7 %).

Mehrere Untersuchungen haben gezeigt, dass der Boden oft eine wichtige Rolle für die Anlage der Baue spielt (Dunwell & Killingley 1969; Kruuk 1978a; Bock 1988a, 1988b). Dachse scheinen gut drainierte, leicht grabbare Böden zu bevorzugen, die keine Zusammenbruch-Gefahr darstellen. Diese Befunde stimmen mit meinen Beobachtungen im Knonaueramt gut überein.

Die Baue fand ich entweder in Misch- (77 %) oder Nadelwäldern (23 %), während die offenen Gebiete gemieden wurden. Diese Beobachtung wird durch französische Untersuchungen unterstützt (Lafontaine 1983, Bourand 1989), die zeigen, dass Dachsbaue nur selten in offenen Gebieten angelegt werden. Studien in der Schweiz (Monnier 1993, Graf et. al. 1996) ergaben ähnliche Resultate. Neben die Tatsache, dass offene Gebiete den Tieren nur wenig Deckung bieten, erklärt Graf (1995), dass sich die Baue in Wäldern und Hecken befinden, « da der Mensch solche im Kulturland meist vernichtet ».

In Grossbritannien führt die Mammal Society eine regelmässige Zählung und Habitatanalyse von Dachsbauen (The National Badger Sett Survey) über das ganze britische Gebiet durch (Clements et al. 1988, Neal & Cheeseman 1996), um die ökologischen Ansprüche dieser Tierart besser zu erfassen. Ihre Auswertungen (Abb. 40) zeigen, dass der Dachs jedoch ein breiteres Spektrum von Habitaten nutzen kann, was sofort auf seine grosse Anpassungsfähigkeit hindeutet. Obwohl mehr als die Hälfte der Baue in Wäldern und Baumgruppen angelegt werden, können andere in Hecken, Buschdickichten oder – im Kontrast zu meinen Resultaten – sogar in offenen Feldern (8.4 %) angetroffen werden. Auch beim Bau seiner Höhlen kann der Dachs vom Menschen profitieren, zum Beispiel an Bahndämmen und unter Gebäuden (Skinner et al. 1991).

Der Mischungsgrad um die Baue bestand in 49 % der Fälle aus 51-90 % Nadelholz, manchmal aber aus fast reinem Laubholz (30 %). Weisstanne (51 %) und Buche (40 %) waren die beiden häufigsten Baumarten. Diese Ergebnisse sind hier wieder in guten Übereinstimmung mit anderen Studien, wo Dachsbaue nur selten in reinen Nadelwäldern angelegt wurden (siehe auch Abb. 40).

Der Deckungsgrad der Baumschicht in der Nähe der Baue war immer sehr dicht (79 % der Baue), während die Strauch- und Krautschichten nur selten mehr als 50 % der Probeflächen deckten. Diese Resultate sind im Wiederspruch mit denjenigen der Hauptkomponenten-Analyse, die herausstellen, dass ein hoher Deckungsgrad der Baumschicht negativ, ein hoher Deckungsgrad der Strauch- bzw. Krautschicht dagegen positiv auf die Anlage der Baue wirkt. Leider ist aber nicht klar, ob dies effektiv so ist, oder ob die Resultate durch die kleine Datenmenge bzw. die grosse Anzahl Habitatvariablen "verfälscht" worden sind.

Wider alles Erwarten waren mehr als die Hälfte der Baue weniger als 50 m vom Waldrand (56 %) und vom nächsten Weg (70 %) entfernt. Da die Wälder im Knonaueramt oft genügend breit sind, um die Baue weiter entfernt anzulegen, ist zu vermuten, dass die Bedingungen nur in der Nähe der Waldränder günstig waren (Hang, Boden,...), oder dass die Tiere so keine Störung empfinden (Wege werden ja nachts von den Menschen weniger benutzt). Die Nähe des Waldrandes hat auch ihre Vorteile, indem die Tiere die Nahrungsplätze (Wiesen, Äcker) schneller erreichen können. Baue waren dagegen häufiger mehr als 100 m von der nächsten Strasse (79 %) und vom nächsten Wasserlauf (67 %) angelegt. Diese Resultate sind schwieriger zu interpretieren, da die Dichte der Strassen- und Gewaessernetze einen grossen Einfluss ausüben kann. Sicher ist aber, dass Strassen eine grössere Störungsquelle als Wege darstellen, und dass Dachse nicht unbedingt auf Wasser angewiesen sind (Wasser wird grösstenteils mit der Nahrung aufgenommen).

Bezüglich der Nähe von Getreide-Äckern waren im Mittel nur die Maisfelder in einer "vernünftigen" Distanz der Baue zu finden (81 % £  250 m). Dagegen war die Entfernung bis zu den nächsten Weizen- (47 %), Gersten- (56%) und Haferfeldern (93 %) mehrheitlich länger als 250 m. Diese Resultate sind "natürlich" direkt mit der abnehmenden Gesamtfläche dieser Getreide-Arten verbunden (vgl. Tab. 8). Obstgärten lagen je nach Fall sehr nah bis sehr weit von den jeweiligen Baustandorten. Wichtig ist aber, dass ich in meiner Arbeit keine Unterschiede zwischen Feldern mit 1 oder 2 Obstbäumen und solchen mit 20 Bäumen machte. So spielt das Verhältnis Entfernung/Anzahl Obstbäume auch eine grosse Rolle, und nicht nur die Entfernung allein. Bezüglich der geschnittenen Wiesen waren diese von Juni bis August immer sehr nah zu finden (79 % / 88 % / 100 % £  250 m), was natürlich einen Vorteil für die Suche von Regenwürmern darstellt !

Im Knonaueramt fand ich nur 11 Latrinen – 7 davon im Seleger Moor –, was mir leider keine Möglichkeit gab, eine statistische Auswertung durchzuführen. Ich sehe verschiedene mögliche Gründe, wieso so wenig Latrinen gefunden wurden :

• Ende April bis Mitte Mai ist die Vegetation im Wald je nach Ort schon stark entwickelt, was das Finden von einzelnen Gruben um die Baue erschweren kann;
• Offene Gebiete wurden nur gerichtet abgesucht (wenig Zeit zur Verfügung);
• Latrinen in offenen Gebieten (Äckern, Wiesen, Weiden) werden meist durch die Vegetation verdeckt, was ihre Entdeckung schwierig macht;
• Die Anlage von Latrinen (v. a. Ort und Anzahl) hängt stark von dem Territorialverhalten der Tiere ab : wenn diese im Knonaueramt nicht territorial sind (vgl. Punkt 4.3.), dann ist es wohl möglich, dass Latrinen nur um die Baue zu finden sind, und dass ihre Anzahl relativ begrenzt ist;
• Im Laufe meiner Arbeit (Mitte April bis Mitte August) wurde ersichtlich, dass gewisse Latrinen nur periodisch benutzt werden (vgl. Kruuk 1978a, Monnier 1993), sodass sie sehr schnell nicht mehr erkennbar sind (v. a. vereinzelte Gruben);
• Im Gebiet fand ich sehr oft "grosse" Flächen (4-20 m²), wo die Dachse den Boden umgegraben hatten; mir war aber nicht klar, ob es sich jeweils rein um Nahrungslöcher handelte, oder ob da auch leere (nicht benutzte) Kotgruben vorhanden waren, oder ob es sich um alte, nicht mehr benutzte Latrinen handelte.

Bezüglich der Merkmale der gefundenen Latrinen hatten diese zwischen 1 und 15 Gruben, mit einem Durchschnitt von 5.60. Good (1997) fand im Sihlwald ähnliche Daten : Latrinen hatten im Mittel 3.50 Gruben, mit Extremwerten von 1 bis 20.

Als Bestätigung verschiedener Studien (Kruuk 1978a, Good 1997), waren auch die meisten Latrinen entweder um die Baue oder in der Nähe von Landmarken (Wegen, Wasserläufen, Waldrändern). Natürlich muss man auch beachten, dass die Latrinen in den offenen Gebieten gezielt entlang solchen Landmarken abgesucht worden sind !

Beim Dauergrünland ist die pflanzliche Artenzusammensetzung für die Dachse kaum von Beudeutung. Wiesen (periodisch gemäht) und Weiden (beweidet) sind nicht als pflanzliche, wohl aber als tierische Nahrungsquellen interessant. Vor allem Regenwürmer spielen in vielen Studien über die Nahrungsökologie des europäischen Dachses eine wichtige Rolle (Notini 1948, Andersen 1955, Skoog 1970, alle zitiert in Neal 1986). In gewissen Regionen Grossbritanniens können sich die Dachse sogar auf Regenwürmer spezialisieren (Kruuk 1978b; Kruuk & Parish 1981, 1982), indem diese stärker als ihrem Angebot entsprechend genutzt werden. Wie aber mehrere Studien zeigten (Kruuk & de Kock 1981, Mouchès 1981, Harris 1984, Henry 1984, Lambert 1990), können diese Beobachtungen nicht verallgemeinert werden. Regenwürmer können zwar als Basisnahrung des Dachses bezeichnet werden, aber sein Speisezettel wird je nach Region bzw. Jahreszeit durch weitere Nahrungstypen ergänzt bzw. ersetzt.

Wie Kruuk et al. (1979) gezeigt haben, können nachts an der Oberfläche Nahrung suchende Würmer nur in kurzem Gras in genügender Menge erbeutet werden. Deswegen wurde im Gebiet den geschnittenenen Wiesen (Grashöhe < 10 cm) ein wichtiger Stellenwert eingeräumt. Diese werden ja von Juni bis August immer wieder an anderen Orten gefunden, was natürlich die "Aufgabe" der Dachse nicht erleichtert ! Im August sollten günstigere Bedingungen vorhanden sein, da die Gesamtfläche an geschnittenen Wiesen sowohl im gesamten Untersuchungsgebiet als auch um die Baue stark vergrössert wurde. Es ist aber wichtig zu beachten, dass Wiesen mit kurzem Gras (10 cm < Grashöhe < 20 cm) und Weiden ebenfalls als Nahrungsplätze dienen können, wobei in einer weniger signifikanten Weise (Grashöhe bzw. Zäune oder Störung durch das Vieh). Auch im Wald können Dachse Regenwürmer finden (Hofer 1988, Kruuk 1989, Good 1997).

Wie schon erwähnt werden Getreide vom Dachs v. a. im Milchstadium gefressen (siehe z. B. Lafontaine 1983, Bourand 1989). Bedingt durch die unterschiedlichen Reifeperioden der verschiedenen Getreide-Arten, war das Angebot an Getreiden von Mitte Juni bis Ende August superabundant. Das Gesamtangebot für die drei Aufnahme-Perioden war im Juli und August ungefähr gleich gross (flächenmässig), aber fast doppelt so gross als im Juni. Wie erwartet stellte Mais den grössten Teil (38.48 %) aller Getreide-Aecker dar, was der Vorliebe des Dachses für die Maiskolben natürlich nicht entgegenkommt. Wichtig ist aber zu beachten, dass diese Ressourcen anfangs Juni, Juli und August kurz (7-10 Tage) nicht verfügbar waren. Deswegen ist es für die Tiere wichtig, dass weitere Nahrungsquellen während diesen "Engpässen" vorhanden sind.

Die räumliche Verteilung der Äcker wurde keinen Veränderungen unterworfen, sodass die Dachse die Lage dieser Nahrungsplätze wahrscheinlich schnell lokalisieren können. Die grössten Variationen sollten vor allem von Jahr zu Jahr erscheinen, da die Getreide-Arten jeweils an anderen Orten ausgesät werden.

Mehrere Untersuchungen in Zentral- und Süd-Europa (Rahm & Born 1976; Kruuk & De Kock 1981; Kistler & Misteli 1984; Stocker & Lüps 1984; Lüps et al. 1987, 1991; Monnier 1993; Roper & Lüps 1995) haben gezeigt, dass der Dachs saisonal und je nach den jeweiligen Habitatverhältnissen ein breites Spektrum bzw. eine grosse Menge von Früchten ausnutzen kann.

Im Untersuchungsgebiet standen vor allem Kirsch-, Apfel- und Birnbäume zur Verfügung. Einige Pflaumen- bzw. Zwetschgenbäume waren auch an gewissen Orten zu finden. Bedingt durch die speziellen Wetterbedingungen des Jahres 1997 waren die Kirschen Mitte Juni schon reif und am Boden bis Mitte Juli nur selten in bedeutender Menge verfügbar. Äpfel und Pflaumen/Zwetschgen waren dagegen im August ständig in "vernünftiger" Anzahl zu finden. Allgemein kann man aber nicht sagen, dass das Angebot dieses Jahr optimal war.

Die 259 Flächen, die Obstbäumen enthielten, befanden sich vor allem in der Nähe von Dörfern bzw. Bauernhöfen. Dies könnte für die Nahrungsbeschaffung ein Hindernis darstellen. Zwar nicht wegen der Präsenz der Menschen (daran haben sich die Dachse in den Landwirtschaftszonen wahrscheinlich gewöhnt), sondern weil die meisten Bauern einen bis mehrere Hunde besitzen. Da die Obstgärten von Jahr zu Jahr keine Ortsveränderungen unterworfen sind, sollte die Lokaliserung des Obstangebots kein Problem stellen. Dagegen spielen die jährlichen Wetterbedingungen wahrscheinlich eine grosse Rolle für die Nahrungsvoraussagbarkeit, indem die Früchte nicht immer zum gleichen Termim reif sind.

• [2] Nahrungsverteilung : Die Landschaftskarten (Mitte Juni, Mitte Juli, Mitte August, Obstangebot, Erreichbarkeit der Flächen) machen sofort klar, dass die pflanzlichen Nahrungsressourcen bzw. die Nahrungsplätze im Knonaueramt stark heterogen verteilt sind.
• [3] Nahrungsvoraussagbarkeit : Bedingt durch die besondere Landschaft-Nutzung durch die Bauern (periodisches Mähen des Grases, jährliche Alternierung der Kulturtypen) und die zeitlichen Veränderungen der Verfügbarkeit der pflanzlichen und tierischen (z. B. Regenwürmer) Ressourcen, ist auch klar, dass die Nahrungsklumpen für die Dachse nur schwierig lokalisierbar sind. Ein mehr oder weniger langes Absuchen des Streifgebiets ist wahrscheinlich jeweils nötig, wenn eine Nahrungsquelle nicht mehr verfügbar ist.
• [4] Nahrungsnutzungstrategie : Da bis jetzt keine gründliche Untersuchung der Kotproben im Knonaueramt durchgeführt wurde ("Dachs-Projekt", Wildforschungsgruppe der Universität Zürich), kann man nicht ohne Vorbehalt sagen, dass der Dachs eher Spezialist oder Generalist ist. Wie es aber andere Untersuchungen in Landwirtschaftszonen zeigen (Kistler & Misteli 1984, Monnier 1993, Ferrari & Fischer 1996), nutzt der Dachs in solchen Gebieten ein breites Spektrum von Nahrungstypen aus. Im Knonaueramt sollten die Tiere also Generalisten sein, oder möglicherweise Opportunisten, wenn die Nahrung selten ist, indem sie einfach fressen, was zuerst auf dem "Weg" zur Verfügung steht (Neal & Cheeseman 1996).
• [5] Streifgebietgrösse : Ohne Radio-Lokation oder Experimente mit farbigen Kotmarkern ist es schwierig genau zu wissen, wie gross das Streifgebiet eines Dachses sein kann. Jedoch könnte die Verteilung der Baue einen kleinen Hinweis darüber geben. Da die Hauptbaue im Durchschnitt ca. 1’500 m voneinander entfernt waren und da die grössten Wälder gar nicht "voll ausgenutzt" waren, ist zu vermuten, dass die Dachse ein relativ grosses Streifgebiet brauchen (im Vergleich z. B. zu den 87 ha in Wytham).
• [6] Populationsdichte : Wie vorher fehlen auch hier genauere Untersuchungen. Mit einem hypothetischen (maximalen) Mittelwert von 3 bzw. 4 Tieren pro Hauptbau würde dies einer Dichte von 1.12 bzw. 1.5 Tiere/100 ha entsprechen. Dieser Wert würde zwar mit den Angaben aus Ost- (0.01-1.8/100 ha) und Zentral-Europa (0.3-2.4/100 ha) übereinstimmen, aber stark unter den Dichten in Nord-Europa (2.4-3.2/100 ha) und Grossbritannien (0.3-23.4 pro 100 ha) liegen, d. h. in jedem Fall eine kleine Populationsdichte darstellen.
• [7] Sozialorganisation : Wie schon erwähnt, wurden zwischen 1 und 3 Tiere pro Bau gesehen. Bei Einbezug der geschossenen oder überfahrenen Tiere, ist zu vermuten, dass die Sozialorganisation der Dachse im Untersuchungsgebiet einem Paar (Eltern) mit Jungen (meist nur eins wegen der hohen Mortalität) entsprechen würde.
• [1] Habitatqualität : Dank diesen Beobachtungen bzw. Vermutungen ist jetzt noch eine Beurteilung der Habitatqualität im Knonaueramt abzugeben. Rein von der Qualität und dem Spektrum der vorhandenen Nahrungsressourcen her könnte man sagen, das das Habitat optimal ist.

Die hier beschriebenen "Parameter" [1-7] würden eher der "suboptimalen Situation" des Modells (vgl. Tab. 1) entsprechen. Probleme dabei sind dadurch gegeben, dass die Tiere nicht solitär leben, und dass das Habitat relativ optimale Bedingungen bietet, obwohl diese mit denjenigen in Grossbritannien gar nicht vergleichbar sind. Es ist zu vermuten, dass das Knonaueramt eine intermediäre Stellung zwischen den 2 vorgeschlagenen extremen Habitaten (A und Z) des Modells einnimmt, und deswegen sowohl Merkmale eines ganz suboptimalen Habitats (Parameter 2-6) als auch eines ganz optimalen Habitats (Parameter 1 und 7) vorzeigt bzw. hervorbringt. Obwohl dieses Modell gut miteinander korrelierte "Parameter" für die 2 betrachteten Situationen verbindet, muss es noch vervollständigt bzw. korrigiert werden.

Meine Beobachtungen im Untersuchungsgebiet und die durch die ausgiebige Literatur erhaltenen Kenntnisse haben mich schliesslich dazu geführt, eine Hypothese über den Mechanismus der Gruppenbildung bei Dachsen, sowie das Problem der Gruppenregulierung auszuarbeiten. Die sogenannte "Hypothese der Kritischen Energieschwelle" (HKES) stelle ich – in französischer Sprache – im Anhang 1 vor.

Von Mitte April bis Mitte August 1997 wurde die Habitatwahl, das pflanzliche Nahrungsangebot sowie die soziale Organisation des Dachses (Meles meles) in einem Kulturland in der Nähe von Zürich (Knonaueramt, CH) untersucht. Ziel dieses Studium war einen Teil der Mechanismen zu verstehen, wie die Habitatstruktur und die Nahrungsverfügbarkeit im Untersuchungsgebiet die Sozialstruktur der Tiere beeinflussen bzw. bestimmen könnten.

Bei der Kartierung des Gebiets wurden 43 Baue gefunden; 19 davon waren von Dachsen bewohnt oder von diesen momentan gelassen. Die gesamte Dachsbaudichte im Knonaueramt betrug 1.19 Baue/100 ha. Die Baue waren in der Mehrheit weniger als 50 m vom Waldrand und vom nächsten Weg zu finden, dagegen mehr als 100 m von der nächsten Strasse und dem nächsten Wasserlauf entfernt. Mit Ausnahme der Maisfelder waren die Äcker grösstenteils mehr als 250 m von den Bauen entfernt. Obstbäume lagen vor allem in der Nähe von Dörfern und isolierten Bauernhäusern. Geschnittene Wiesen (Regenwürmer-Angebot !) standen dagegen von Juni bis August immer in der Nähe der Baustandorte zur Verfügung.

Im Gebiet wurden nur 11 benutzte Latrinen gefunden, was einer Dichte von 0.69 Latrine/100 ha entspricht. Mögliche Gründe für eine so kleine Anzahl werden analysiert. Latrinen wurden oft in der Nähe von Landmarken (Waldrändern, Wegen, Wasserläufen) bzw. Bauen gefunden.

Die gesammelten Daten und Informationen bei der Kartierung der Äcker, Wiesen und Weiden und während den periodischen Vegetationsaufnahmen deuten auf ein stark heterogenes Habitat für die Dachse hin. Die zeitliche und räumliche Verfügbarkeit der Nahrungsressourcen (Getreide, Obst, Regenwürmer) im Laufe des Jahres bzw. von Jahr zu Jahr ist schwierig vorauszusagen. Bedingt durch das breite Nahrungsspektrum sind die Dachse in diesem Landwirtschaftsgebiet wahrscheinlich Generalisten bzw. Opportunisten. Die grosse Entfernung der Hauptbaue und die weite Verteilung der reichen Nahrungsklumpen lässt aber vermuten, das sie grosse Streifgebiete brauchen, was zu einer kleinen Populationsdichte führt. Pro Bau wurden eben nur zwischen 1 und 3 Tieren beobachtet (und nie mehr als 1 Junges).

Alles in allem stellt aber das Knonaueramt ein optimales Habitat dar, in dem Sinn, dass es innerhalb des von einem Tier aufgrund verschiedener Faktoren gewählten Streifgebiets ganzjährig Nahrungsressourcen für mehr als ein Tier bieten kann.

Dank meinen Beobachtungen im Untersuchungsgebiet und den durch die Literatur erhaltenen Kenntnissen wurde eine Hypothese über den Mechanismus der Gruppenbildung bzw. -regulierung bei Dachsen ausgearbeitet und vorgestellt ("Hypothese der Kritischen Energieschwelle").

De mi-avril à mi-août 1997, j’ai étudié le choix de l’habitat, l’offre alimentaire végétale ainsi que l’organisation sociale du Blaireau (Meles meles) dans une région agricole des environs de Zurich (Knonaueramt, CH). Le but de ce travail était de comprendre en partie, comment la structure de l’habitat et la disponibilité alimentaire dans le terrain d’étude pouvaient déterminer ou du moins influencer la structure sociale des animaux considérés.

43 terriers ont été trouvés lors de la cartographie de la zone d’étude; 19 d’entre eux étaient occupés par des blaireaux ou momentanément abandonnés par ceux-ci. La densité totale des terriers de blaireaux dans le Knonaueramt s’élevait à 1.19 terriers/100 ha. Les terriers se situaient en majorité à moins de 50 m de la lisière forestière et du chemin le plus proche. En revanche, la majorité d’entre eux étaient localisés à plus de 100 m de la route ou du cours d’eau la/le plus proche. A l’exception des champs de maïs, les cultures étaient en grande partie éloignées de plus de 250 m des terriers. Les arbres fruitiers étaient surtout situés aux abords des villages et des fermes isolées. Des prairies fauchées (offre en vers de terre !) étaient en revanche "disponibles" de juin à août à proximité des terriers.

11 latrines utilisées ont été trouvées dans le terrain d’étude, ce qui correspond à une densité de 0.69 latrine/100 ha. Les causes liées à la découverte d’une quantité aussi faible sont analysées. Les latrines étaient souvent situées à proximité de marques du paysage (lisières forestières, chemins, cours d’eau) ou de terriers.

Les données et les informations récoltées lors de la cartographie des cultures, des prairies et des pâturages et durant les contrôles périodiques de la végétation indiquent clairement que les blaireaux vivent dans un habitat fortement hétérogène. La disponibilité temporelle et spatiale des ressources alimentaires (céréales, fruits, vers de terre) au cours de l’année ou d’année en année est difficile à prévoir. Les blaireaux vivant dans cette région agricole sont probablement généralistes ou opportunistes, en raison du large spectre alimentaire disponible. L’éloignement des terriers principaux et la répartition des parcelles riches en nourriture laisse cependant supposer que ceux-ci utilisent de grands domaines vitaux, ce qui conduit à une petite densité de population. Je n’ai en effet observé que de 1 à 3 animaux par terriers (et jamais plus d’un jeune).

Tout bien considéré, le Knonaueramt représente cependant un habitat optimal, dans le sens où celui-ci peut offrir à l’intérieur du domaine vital défini par un blai-reau (selon divers critères) suffisamment de nourriture pour plus d’un individu, et ceci tout au long de l’année.

Grâce aux observations faites sur le terrain et aux informations fournies par l’abondante littérature, j’ai élaboré et présenté une hypothèse sur le mécanisme de la formation et de la régulation des groupes chez les blaireaux ("Hypothèse du Seuil Energétique Critique").

From mid-April to mid-August 1997, I studied the habitat choice, the food supply and the social organization of the Badger (Meles meles) in an agricultural area in the surroundings of Zurich (Knonaueramt, CH). The aim of this work was to understand a part of the mechanisms, how habitat structure and food availability in the study area could determine or at least influence the social structure of the animals.

43 setts were found during the cartography work of the area; 19 of them were occupied by badgers or temporarily leaved by them. The total density of badgers setts in the Knonaueramt was 1.19 setts/100 ha. Setts were found in most cases less than 50 m from the forest boundary and from the nearest path, but on the contrary more than 100 m from the nearest road and from the nearest water. Except corn fields, most of the land under cultivation was located at more than 250 m from sett sites. Fruit trees were especially situated near villages and isolated farmhouses. Cuted grassland (earthworms supply !) was on the contrary "available" from June to August near sett sites.

11 used latrines were found in the study area, what corresponds to a density of 0.69 latrine/100 ha. Possible explanations for such a little number are analysed. Latrines were often situated near conspicuous landmarks (forest boundaries, paths, water) or setts.

Data and informations collected by the cartography of arable land, grassland and pastures and during the periodic checking of the vegetation make clear that badgers live in a very heterogeneous habitat. Temporal and spatial availability of food ressources during the year or from year to year is difficult to foresee. Badgers living in this agricultural area are probably food generalists or opportunists, according to the availability of a large food spectrum. The distance between main setts and the distribution of the rich food patches let meanwhile suppose that they use large home ranges, which leeds to a little population density. I actually saw only 1 to 3 animals per sett (and never more than 1 cub).

All things considered, Knonaueramt meanwhile represents an optimal habitat, because the home range choosen by a badger according to varied criteria holds food for more than an animal, and this throughout the year.

Owing to my observations in the study area and the abundant informations of the literature, I elaborated and presented a hypothesis about the mechanism of group formation and regulation by Badgers ("Critical Energy Threshold Hypothesis").

An dieser Stelle möchte ich meinen herz-lichen Dank allen Personen aussprechen, die mir bei der vorliegenden Arbeit in irgend-einer Weise unterstützt haben.

Zuerst möchte ich Dr. Werner Suter danken, dass er sofort einverstanden war, meine Diplomarbeit zu betreuen. Auch für die Korrektur der zahlreichen Sprachfehler und für die leider unerfolgreiche gemeinsame Beobachtung im Seleger Moor möchte ich mich bedanken.

Mein innigster Dank gehört Karin Hindenlang, die meine Diplomarbeit von dem Forschungsplan bis zur Datenanalyse mit Interesse, Geduld und Freundschaft betreute. Ihre Erfahrung hat mir

erlaubt, meine Arbeit besser zu orientieren, zu planen und folglich durchzuführen.

Die Erstellung der Karten, die diese Arbeit begleiten, würde für mich ohne die Hilfe von Stephan Imfeld undenkbar gewesen. Dank seiner pädagogischen Fähigkeiten erlaubte er mir ein schnelles Einsteigen in die Benutzung des Digitalisierungsgeräts und der Computer-Anwendungen des Geographischen Instituts der Universität Zürich. Seine Freundlichkeit und jederzeitige Verfürgbarkeit flössen mir die grösste Achtung ein.

Furthermore, I would like to express my gratitude to Tatjana Good, who generously took of her precious time (she had diploma exams) to explain me the statistical analysis of her data.

Ce travail n’aurais pas eu la même dimension sans le coup de crayon magique de Georges Veya, qui a chaleureusement accepté de l’illustrer. Je lui suis extrêment reconnais-sant pour les nombreuses heures de travail passées à étudier la morphologie de l’animal, puis à exécuter les différentes "attitudes" que je lui avais demandées.

De sincères remerciements à mon oncle Bernard Chételat, qui m’a montré les différentes espèces de céréales de son domaine et m’a ainsi permis de déterminer rapidement les types de champs présents dans le Knonaueramt. Les informations fournies sur les périodes de semaille et de moisson m’ont également été très précieuses.

Une attention particulière à Alessandro Salsetti, mon ami de toujours, qui a accepté d’imprimer mon travail de diplôme dans sa maison de production à Beverly Hills (ou du moins qu’il s’appropriera bientôt...).

J’adresse un grand merci à mon amie Marie pour son inestimable présence à mes côtés, aussi bien sur le terrain (à vélo ou lors de plusieurs soirées d’observation) que dans les salles d’informatique de l’Université de Zurich (parfois jusqu’à très très tard le soir).

Je ne saurais finalement oublier de remercier le Service des Bourses de la République et Canton du Jura pour son aide financière tout au long de mes études. Qu’il considère ce travail comme le fruit de son soutien.

Le développement de l’hypothèse abordée dans les pages suivantes faisant largement intervenir des notions ambiguës ou possédant plusieurs significations, il est nécessaire d’indiquer ici quel sens sera attribué aux différents termes utilisés :

Social : Une espèce est sociale « si la rencontre de plusieurs individus dans un espace restreint est un événement régulier et non fortuit » (Wickler 1967, cité dans Immelmann 1990), c’est-à-dire si elle vit durablement en couple, en famille ou en groupe et si le répertoire comportemental se compose en grande partie de conduites sociales.

Asocial / Solitaire : Une espèce asociale est composée d’individus ne formant ni couples ni groupes durables, mais vivants seuls la plupart du temps. Mâles et femelles occupent souvent des territoires séparés et ne se rencontrent qu’aux fins de l’accouplement (Immelmann 1990). Exemples : Paresseux, Orangs-outans, nombreux Félidés.

Non-coopératif : Qualifie un animal qui ne coopère jamais avec des individus conspécifiques, période de reproduction exceptée (Sandell 1989).

Corollaires :

• Un animal non-coopératif peut vivre de façon asociale (seul), sociale (en couple ou en groupe) ou les deux à la fois, suivant son aire de répartition et le milieu dans lequel il vit. Exemples : le Lynx est animal non-coopératif et asocial; le Blaireau est non-coopératif et asocial en Italie, mais non-coopératif et social en Angleterre ou en Irlande.
• De même, un animal social ("génétiquement" ou régionalement), peut être soit non-coopératif ou coopératif. Exemples : les Loutres de mer vivent en société, mais les individus ne coopèrent pas entre eux; les Lycaons vivent également en groupes, mais coopèrent lors de la chasse.
• En revanche, un animal asocial ("génétiquement" ou régionalement) est forcément non-coopératif (vivant seul, il n’a évidemment pas l’occasion de coopérer avec ses congénères), tout comme un animal coopératif se doit d’être social.
• Cas particulier : le Renard est asocial (donc non-coopératif) dans certaines régions (vit seul) et coopératif (donc social) dans d’autres (vit en couple, ou en couple accompagné par des "aides" (helpers) ne se reproduisant pas).

L’ordre des Carnivores présente une dualité intéressante quant à l’organisation sociale de ses membres. Alors que la plupart des espèces mènent une vie largement asociale (Lynx, Panthère,...; Sandell 1989), une minorité d’entre elles vit en groupes territoriaux de plus de deux adultes (voir Macdonald 1983, Gittleman 1989). Ceci à pousser les biologistes à se pencher sur les causes évolutives d’un tel comportement.

Plus particulièrement, lors des dix dernières années, le Blaireau européen (Meles meles) a fait l’objet de vives discussions ayant trait aux raisons de la socialité. Et pour cause. L’animal possède au sein de sa vaste aire de répartition une organisation sociale très variable, pouvant aussi bien mener une vie asociale que partager un terrier et un territoire avec d’autres congénères. Ceux-ci ne présentant pas de comportement de coopération évident, certains zoologistes ont essayé d’apporter une explication à l’évolution d’un tel phénomène (voir Fig. 1).

De manière générale, les hypothèses émises au sujet de la formation des "groupes spatiaux" (= non-coopératifs; Macdonald 1983) chez les Carnivores ont été concentrées sur la territorialité de groupe, celle-ci apparaissant pour des considérations d’ordre alimentaire (RDH, CTSH), génétique (TIH), ou défensive (AKH). Ces modèles – émis à l’origine pour d’autres espèces (RDH, CTSH : Renard; TIH : oiseaux et Renard; PRH : Mangouste à queue blanche) – ne s’appliquent malheureusement que de façon restreinte au cas du Blaireau européen. Par ailleurs, bien que ceux-ci traitent des circonstances favorables à la vie en groupe, ils ne livrent que peu voire pas d’explications sur la formation (ontogénie) ou sur les mécanismes de régulation de tels groupes.

Le présent chapitre a donc pour but de présenter une hypothèse, la HSEC (Hypothèse du Seuil Energétique Critique), qui pourrait expliquer la large gamme d’organisations spatiales et sociales observées chez cet animal, ainsi que les phénomènes de formation et de régulation des groupes. Mais avant de nous intéresser de plus près à cette nouvelle hypothèse, proposons-nous de faire un bilan des recherches effectuées à ce jour.

La grandeur du domaine vital d’un animal étant souvent difficile à estimer sans la technique de radiotélémétrie, ce n’est qu’à la fin des années 70 que furent livrées les premières données précises sur l’organisation spatiale des blaireaux. Celles-ci furent récoltées par le zoologiste hollandais Hans Kruuk (1978a), qui mena son étude dans la forêt de Wytham, en Angleterre. Sur un ensemble de douze animaux munis de colliers émetteurs et suivis régulièrement, la moyenne des domaines vitaux s’élevaient à 87 ha, avec des extrêmes allant de 21 à 107 ha. Mais les recherches s’étant multipliées dans plusieurs pays, nous savons aujourd’hui que la taille des domaines vitaux est très variable. Cheeseman et al. (1981) ont relevé une superficie minimale de 14 ha pour un groupe social de la région de Gloucestershire, en Angleterre. A l’opposé, une étude menée en Allemagne par Bock (1987) a montré qu’un animal utilisait un espace de 1’000 ha, soit une surface 70 fois supérieure à la première !

Parallèlement aux variations enregistrées dans la taille des domaines vitaux, les biologistes ont également constatées des différences au niveau de l’intensité avec laquelle les blaireaux défendaient ces espaces en tant que territoires. Kruuk (1978a) mentionne ainsi que les blaireaux de Wytham possèdent de véritables territoires, disposés autour d’un terrier principal, et délimités par un système de stations marquées de signaux olfactifs laissés par les animaux, les latrines. L’auteur a même observé plusieurs combats entre différents individus survenus à la frontière de leurs territoires. En revanche, une autre étude de Cresswell et Harris (1988) a livré des observations tout à fait divergentes. Les blaireaux de la région de Bristol, également en Angleterre, ne présente pas un comportement territorial aussi marqué, les latrines étant pour leur part située en majorité à moins de cinquante mètres des terriers.

Une dernière variation, et non des moindres, concerne l’organisation sociale de l’espèce. Le Blaireau échappe en effet à la classification ambivalente d’animal asocial ou social, celui-ci pouvant – suivant son aire de répartition et divers facteurs environnementaux – adopter l’un ou l’autre de ces modes de vie. Ainsi, dans plusieurs régions de Grande-Bretagne, les territoires sont partagés par des groupes stables comprenant jusqu’à 35 individus (Neal & Cheeseman 1996). Mais ailleurs, comme dans le Parc National de Doñana, en Espagne, les blaireaux vivent en couple (Martin-Franquelo & Delibes 1985). En Italie, dans le Parc Naturel de Maremma, Pigozzi (1987) note que les blaireaux vivent de façon asociale et que les territoires sont donc occupés et défendus aussi bien par des mâles que des femelles.

En faisant un bilan de ces différentes données, on pourrait croire que la taille du groupe est intimement liée à la grandeur du territoire. Mais il n’en est rien. Kruuk & Parish (1982) on montré qu’il n’existe aucun lien entre ces deux variables, et ceci, aussi bien à l’intérieur d’une population qu’entre plusieurs d’entre elles.

Un dernier mot encore relativement à la structure sexuelle des groupes. Ces derniers sont habituellement constitués d’animaux des deux sexes, bien qu’on ait aussi observé des groupes formés uniquement de mâles (Kruuk 1978a) ou exclusivement de femelles (da Silva 1989).

De manière générale, les zoologistes pensent que les bénéfices retirés par les membres d’un groupe résultent (i) d’une plus grande capacité à échapper aux prédateurs ou à s’en défendre, (ii) d’une plus grande facilité à acquérir de la nourriture, et/ou (iii) de contraintes environnementales ou sociales forçant les individus à s’unir (Caro 1994).

Le Blaireau européen n’ayant que très peu de prédateurs (Lynx, Loups, Ours et Rapaces s’attaquent éventuellement aux jeunes), l’hypothèse de défense contre des prédateurs (i) ne peut être retenue pour expliquer la formation des groupes. De fait, aucun comportement de vigilance organisée (certains individus gardant le territoire pendant que d’autres s’adonnent à des activités différentes : séances de toilettage, recherche de nourriture, apport de litière, excavation de nouvelles galeries) n’a été reporté. Par ailleurs, chaque individu recherchant sa nourriture seul (Kruuk 1978a), l’hypothèse alimentaire (ii) est également à éliminer.

Il nous reste donc à considérer la troisième hypothèse (iii). Récemment, Roper (1992) a montré que les blaireaux dorment séparément durant l’été, mais se serrent les uns contre les autres lors des froides journées d’hiver. D’après lui, la possibilité de se réchauffer par temps froid pourrait fournir un bénéfice suffisamment grand aux individus pour les inciter à former un groupe lorsque le partage du domaine est peu coûteux. Le fait que les blaireaux soient moins sociaux dans les parties méridionales de leur aire de répartition (Italie, Espagne), où les bénéfices d’un tel comportement sont vraisemblablement plus faibles, semble soutenir cette théorie. Cependant, en Suède, où l’hibernation sociale pourrait être un avantage, les blaireaux mènent pour la plupart une vie de couple (Lindström, cité dans Woodroffe & Macdonald 1993). En conclusion, cette attitude des animaux en réponse au facteur climatique ne saurait expliquer à elle seule la formation de groupes chez cette espèce.

L’apparition de la socialité chez les blaireaux ne pouvant s’expliquer par ces trois avantages fonctionnels "courants", les zoologistes ont émis l’hypothèse que le comportement territorial était un passage obligé à la formation des groupes chez cette espèce. Ils ont dès lors concentré la plupart des discussions sur la territorialité de groupe, suggérant des circonstances sous lesquelles les détenteurs d’un territoire pouvaient retirer des bénéfices en permettant à d’autres animaux de partager leurs territoires (voir Fig. 2).

Trois modèles considèrent que le mode de disponibilité alimentaire dans l’espace et dans le temps permet à plusieurs animaux d’occuper la même région. Alors que la RDH (Resource Dispersion Hypothesis) se concentre sur la distribution spatio-temporelle de la nourriture au long d’une année, la CTSH (Constant Territory Size Hypothesis) attache une plus grande importance aux fluctuations inter-annuelles des ressources alimentaires. La PRH (Prey Renewal Hypothesis) souligne quant à elle le rôle prépondérant joué par la vitesse de renouvellement des proies dans la formation des groupes.

Un autre modèle, la TIH (Territory Inheritance Hypothesis), axe son argumentation sur l’augmentation du "fitness" des propriétaires initiaux d’un territoire en s’assurant que celui-ci soit hérité par leurs descendants, c’est-à-dire des porteurs de leurs propres gènes.

Une fois analysés les facteurs pouvant inciter les propriétaires initiaux d’un territoire à partager celui-ci avec des congénères, il s’agissait encore de fournir des explications au phénomène de la territorialité. A défaut d’une défense contre les prédateurs ou interspécifique, Kruuk (1989) pense que les territoires sont établis en réponse à la compétition intraspécifique, les blaireaux vivant en groupes pouvant même bénéficier d’une probabilité croissante d’intercepter des intrus sur le territoire. Continuant plus loin dans cette voie, certains scientifiques basent leurs modèles sur la défense des ressources alimentaires (RDH, CTSH). Toujours dans la même optique, mais dans un autre registre, Roper et al. (1986) pensent que les territoires sont tenus par les mâles pour défendre les femelles (AKH : Anti-Kleptogamy Hypothesis).

Nous allons maintenant passer en revue ces différents modèles et analyser leur prédictions (voir aussi Tab. 1). La plupart d’entre eux sont envisagés par rapport à une stratégie "contractionniste" (Kruuk & Macdonald 1985), l’animal cherchant à défendre, pour des raisons d’économie de moyens, le plus petit territoire possible.

Cette hypothèse proposée par Macdonald (1981, 1983) met l’accent sur le fait que la vie en groupe est facilitée par un environnement dans lequel les ressources alimentaires sont réparties en parcelles ("patches") et varient dans le temps et/ou l’espace. Il est ainsi possible de distinguer un aspect temporel (1) et un aspect spatial (2) (Woodroffe & MacDonald 1993).

(1) Carr & Macdonald (1986) on établi un modèle basé sur l’aspect temporel en partant du principe que les parcelles alimentaires sont fixes, mais que les ressources qu’elles renferment fluctuent temporellement. Dans leur scénario, les individus alpha (couple reproducteur) choisissent un territoire en fonction de leur "sécurité alimentaire critique", c’est à dire que celui-ci contiendra le minimum de parcelles de nourriture leur permettant de vivre, malgré un nombre critique de mauvaises nuits de chasse. A l’inverse, les ressources variant dans le temps, il y a un certain nombre de nuits où la nourriture est en surplus. Le territoire peut donc accueillir des individus beta, dont le nombre dépendra de leurs besoins et de la fréquence à laquelle le territoire fournira suffisamment de ressources en surplus. Comme l’avaient déjà proposé Kruuk & Parish (1982), la dimension du territoire serait dans ce cas fixée par la répartition des parcelles et l’effectif du groupe par la richesse de celles-ci. Les travaux de Bacon et al. (1991a, 1991b, cités dans Meia 1994) ont cependant montré que ces relations se vérifiaient surtout lorsque les parcelles sont très riches et contiennent assez de nourriture pour plusieurs individus; lorsque la richesse des parcelles est moins grande, il devient important que deux parcelles soient disponibles au même moment; l’effectif du groupe et la dimension du territoire peuvent alors être corrélés.

Le scénario des "parcelles très riches" s’applique bien à la situation observée dans de nombreux sites en Angleterre (Wytham, Gloucestershire), où les blaireaux se nourrissent presque exlusivement de vers de terre. Les parcelles contenant des vers y ont en effet une faible probabilité d’être disponibles simultanément (dépendant largement des conditions microclimatiques), mais vu la forte probabilité que l’une d’entre elles soit accessible chaque nuit, la formation de groupes n’est pas entravée. Le modèle prédit également que la formation des groupes est moins probable dans des environnements moins variables, puisque les animaux n’y ont pas besoin de choisir une grande "assurance alimentaire". Nous verrons cependant que la HSEC arrive à des conclusions tout à fait divergentes.

(2) L’aspect spatial de la RDH considère la répartition spatiale de parcelles alimentaires qui varient temporellement (en fonction de la saison ou des conditions climatiques). Il se base sur le fait que lorsque les parcelles sont rapprochées, leur dispersion est très irrégulière (Kruuk 1978b, 1989; Doncaster & Macdonald 1992). Dans une telle situation, le tracé ajusté aux parcelles nécessaires pour nourrir le couple alpha est très sinueux. Un territoire légèrement plus grand avec un individu supplémentaire apporte une sécurité alimentaire plus grande et un coût de défense per capita plus faible. En revanche, lorsque les parcelles sont très espacées, leur dispersion est plus régulière. Une augmentation de la dimension du territoire mènerait alors à défendre un plus grand périmètre sans augmentation de la sécurité alimentaire.

Pour la version spatiale de la RDH, la formation de groupes est limitée aux zones à parcelles rapprochées, réparties de manière hétérogène. La HSEC prédit en revanche que des groupes peuvent se former également dans des régions où les ressources sont distribuées homogènement (voir von Schantz 1984a).

Cette hypothèse formulée tout d’abord par Lindström (1980a) a été développée par von Schantz (1984b). Elle repose sur le principe que, dans un environnement où les ressources présentent de fortes fluctuations inter-annuelles, un animal aurait avantage à maintenir un territoire constant et suffisamment grand pour qu’il puisse survivre lors des années néfastes (stratégie obstinée). Un tel territoire devrait permettre à d’autres animaux, généralement des descendants, de rester à l’intérieur du territoire pendant les années d’abondance, ceux-ci étant évincés lorsque la disponibilité alimentaire baisse. Une stratégie plus flexible, c’est-à-dire modifier la dimension du territoire en fonction de la quantité de nourriture à disposition, engendrerait des coûts considérables pour agrandir le territoire lorsque les ressources diminuent, puisque l’animal devrait se battre avec ses voisins. La stratégie obstinée serait adoptée dans les cas où la durée de vie de l’animal est plus longue que la période de fluctuation des ressources (par ex. Blaireau). Le principal problème posé par ce modèle est qu’il n’explique pourquoi les blaireaux peuvent aggrandir leur territoire lorsque les conditions sont particulièrement critiques, alors qu’ils devraient plutôt évincer un ou plusieurs individu(s), de façon à maintenir la taille du territoire constante (voir Kruuk & Parish 1987).

Selon Lindström (1986), les groupes apparaissent lorsque l’environnement est saturé et, par conséquent, le succès de la dispersion faible. Les territoires environnants étant tous occupés, les subadultes demeurent dans le territoire parental en tant qu’individus non-reproducteurs. A la mort de l’un des reproducteurs, un descendant hérite de son statut et du territoire. Les propriétaires initiaux du territoire (parents), tout comme les individus béta (subadultes), trouvent un avantage dans une telle situation, puisque la chance de voir leurs gènes se transmettre aux générations futures ("fitness") augmente. Cependant, ce modèle n’explique pas véritablement les raisons qui amènent à la formation d’un groupe spatial, mais plutôt pourquoi un tel groupe se maintient (voir Artois 1989, Woodroffe & Macdonald 1993).

Cette hypothèse a été énoncée par Roper et al. (1986). Ceux-ci soutiennent que les territoires ne sont pas tenus en défense d’une source de nourriture ou pour des raisons génétiques, mais sont maintenus par un ou plusieurs mâles pour défendre les femelles. Que ceci soit le véritable motif de la territorialité ou non n’explique cependant pas pourquoi les femelles en arrivent à former des groupes.

L’hypothèse formulée par Waser (1981) suggère que la territorialité apparaît lorsque le renouvellement des proies est lent, situation où l’impact compétitif des conspécifiques est probablement plus grand. En revanche, si les proies se renouvellent rapidement, il n’y a pas nécessité pour l’animal d’être territorial, d’autres individus pouvant être tolérés dans le domaine vital. Ce modèle correspond assez bien au cas du Blaireau : lorsqu’il se nourrit principalement de lapins (Oryctolagus cuniculus) (Espagne), on observe un système territorial de couple; lorsque celui-ci se nourrit de proies à renouvellement très rapide, comme les vers de terre (Grande-Bretagne), on observe une vie en groupe. Malheureusement, ce modèle ne fournit aucune explication à la territorialité de groupe (Kruuk 1978a), ni n’explique comment la dimension du domaine vital (resp. territoire) est choisie par les animaux.

La critique la plus importante que l’on puisse adresser aux quatre premières hypothèses concerne le fait qu’elles n’expliquent pas la présence de groupes spatiaux non territoriaux, comme observés par Cresswell & Harris (1988). Par ailleurs, elles ne s’appliquent malheureusement que de façon restreinte (géographiquement ou temporellement) au cas du Blaireau européen. En conclusion, aucune d’elles n’apportent d’explication complète sur les différents types d’organisations spatiales et sociales présents chez cette espèce, justifiant ainsi l’élaboration d’un nouveau modèle plus adéquat.

La grande variabilité dans l’organisation spatiale et sociale du Blaireau européen en liaison avec la grande flexibilité dans le choix de son habitat et de son alimentation soulève trois grandes questions : Sous quelles conditions les groupes apparaissent-ils ? Pourquoi, quand et comment se forment-ils ? Et finalement, comment sont-ils régulés ? Par ailleurs, deux autres questions découlent de l’existence de la territorialité de groupe : Qu’est-ce qui détermine la taille du territoire, et qu’est-ce qui défini la taille du groupe ? C’est à toutes ces interrogations que la HSEC aimerait fournir des réponses.

« Le comportement territorial ne semble pas être une condition prérequise pour la formation des groupes chez les blaireaux, bien que cela soit une caractéristique de leur maintien dans plusieurs régions » (Woodroffe & Macdonald 1993).

Les études menées dans les années 80 sur le Blaireau ayant apporté de nouvelles données sur l’organisation spatiale de l’espèce dans différentes régions ainsi que sur le processus de la formation des groupes, Woodroffe et Macdonald (1993) ont récemment effectué une revue des différentes hypothèses en tenant compte de ces derniers résultats. Ils suggèrent que, « chez les blaireaux, la territorialité est un puissant facteur contribuant à la maintenance des groupes sociaux, mais qui joue un moindre rôle dans leur formation (ontogénie) ». En accord avec les deux auteurs, j’embrasserai cette hypothèse de départ.

Les deux auteurs formulent même le développement suivant : « Les groupes s’établissent vraisemblablement car le renouvellement rapide des proies signifie que les coûts engendrés par le partage du domaine sont faibles par rapport aux coûts de la dispersion dans les premières étapes de colonisation. Lorsque la densité de population augmente, la compétition pour la nourriture croit et les domaines vitaux sont défendus en tant que territoires, de sorte que la dispersion devient même plus coûteuse. A ce stade, la taille du territoire est apparemment définie par la distribution spatiale de ressources-clés, telles que les parcelles de nourriture ou les sites des terriers. La taille du groupe se limite ensuite aux nombre d’animaux qui peuvent être "supportés" par ce territoire minimum, bien que le mécanisme de la régulation des groupes ne soit pas encore clair actuellement ».

Ce raisonnement, nous le verrons, s’inscrit bien dans ligne de pensée de la HSEC. Mais avant de nous pencher sur la HSEC à proprement parler, il me faut encore définir deux points très importants. Premièrement, quels types de facteurs alimentaires sont susceptibles d’influencer la formation des groupes, et deuxièmement, comment la taille du domaine vital ou du territoire est choisie.

De nombreuses études sur les Oiseaux (Crook 1964), les Primates (Crook & Gartlan 1966, Clutton-Brock & Harvey 1977), les grands Carnivores (Kruuk 1972, 1975) et plusieurs autres groupes d’animaux (revue dans Wilson 1975) ont montré qu’il existait un lien étroit entre l’organisation sociale d’une espèce et la façon dont elle exploite ses vivres.

Il n’est donc pas étonnant que trois des modèles élaborés jusqu’ici sur la socialité chez les blaireaux se basent eux aussi sur des considérations d’ordre alimentaire, le mode de disponibilité alimentaire dans l’espace et dans le temps permettant à plusieurs animaux d’occuper la même région. Le mérite de ces différentes théories réside dans le fait qu’elles ont montré que certains facteurs (ou circonstances) pouvaient inciter les propriétaires initiaux d’un territoire au regroupement avec des congénères. Une telle situation leur fournissant des bénéfices non négligeables, contrebalançant ainsi d’autres coûts substantiels à endurer, tels que le partage de la nourriture ou des partenaires sexuels.

Le principal reproche qu l’on puisse faire à ces modèles concerne le fait qu’ils ne s’appliquent qu’à un habitat type : celui du terrain d’étude des auteurs. Il est ainsi un peu présomptueux de croire qu’un facteur alimentaire – quel qu’il soit – puisse déterminer à lui seul la formation des groupes, et par conséquent l’organisation sociale des blaireaux dans l’ensemble de leur aire de répartition. Il me paraît plus judicieux d’émettre l’hypothèse que de nombreux facteurs interviennent dans cette problématique, certains pouvant – localement ou périodiquement – avoir un impact plus grand que les autres. Je retiendrai donc les facteurs suivants pour l’élaboration de mon hypothèse :

• Densité et propriétés (qualité) des ressources alimentaires;
• Répartition des parcelles de nourriture (Kruuk 1978b, Kruuk & Parish 1982, Kruuk & Macdonald 1985) et distance entre celles-ci (Kruuk 1989, Doncaster & Macdonald 1992);
• Variation spatiale et temporelle de la nourriture (Macdonald 1981, 1983; Carr & Macdonald 1986, Lindström 1980a, von Schantz 1984);
• Vitesse de renouvellement (régénération) des proies ou des requisits utilisables (Waser 1981).

La plupart des explications apportées jusqu’ici sur le choix du domaine vital chez les blaireaux se basent avant tout sur des considérations d’ordre alimentaire. Kruuk et Parish (1982) suggèrent ainsi que la répartition spatio-temporelle et la richesse des parcelles alimentaires jouent un rôle prépondérant dans la taille du territoire. Doncaster et Woodroffe (1993) ont montré par la suite que la taille du territoire pouvait dépendre de la répartition des terriers ou des sites favorables à leur construction.

Ces deux éléments influencent sans aucun doute l’animal lorsqu’il choisit la taille et l’allure de son domaine vital, mais il s’agirait de ne pas sous-estimer le rôle que peuvent jouer d’autres facteurs, que je passe en vue ci-dessous :

• Structure de l’habitat :
• Répartition et richesse des parcelles alimentaires et distance entre celles-ci (Kruuk et Parish 1982, Doncaster et Macdonald 1992);
• Distribution/disposition des terriers ou des sites favorables à leur construction (Doncaster et Woodroffe 1993);
• Autres données topographiques et écologiques du paysage (chemins, habitations, cours d’eau, présence de prairies ou de cultures...);
• Compétition :
• Intraspécifique (présence d’autres groupes de blaireaux);
• Interspécifique (présence d’une population de renards, par exemple);
• Présence de facteurs déstabilisants (activités humaines, animaux : vaches, moutons, chiens) ou de prédateurs, suivant les régions;
• Besoins vitaux et rendement (activités) de l’animal :
• Besoin d’espace physique (grandeur, vagilité);
• Besoin d’espace psychique (vie sociale, territorialité).

Ainsi, contrairement à différents modèles émis jusqu’ici, l’animal choisit un domaine vital minimum non pas seulement en regard de la quantité de nourriture assurant sa survie, mais en fonction d’un compromis basé sur les différents paramètres énoncés ci-dessus lui permettant de dépenser une énergie minimale.

Les facteurs alimentaires évoqués auparavant étant très variables aussi bien géographiquement que temporellement, et ceux-ci contribuant largement à la qualité de l’habitat, on peut s’attendre à ce que celui-ci soit dans certaines situations très favorable à l’établissement d’un animal en son sein, et dans d’autres, plutôt défavorable.

Partant de ce principe de base très simple, la HSEC se propose de considérer le cas d’un blaireau – parti du domaine natal, par exemple – désirant coloniser un nouveau milieu. Celui-ci peut alors être confronté à deux cas de figure très différents. La première situation correspond à un habitat optimal pour l’animal, la seconde à un habitat suboptimal. Il convient ici de définir ce que j’entends par optimal et suboptimal. Comme le montre la Fig. 3, un habitat est optimal lorsque le domaine vital défini par le blaireau contient suffisamment de nourriture pour plus d’un individu, et ceci tout au long de l’année. Un habitat est par conséquent suboptimal, lorsque ces conditions ne sont pas requises. Dans cette optique, nous pouvons répartir chacun des 4 facteurs alimentaires considérés auparavant en deux catégories opposées, relativement à l’influence, favorable ou néfaste, qu’ils exercent sur la qualité de l’habitat (voir Tab. 2).

(1) Un premier type d’habitat optimal trivial est constitué par un environnement où la nourriture est distribuée de façon continue – et par conséquent homogènement – et la densité et/ou qualité de ces ressources est haute. Inversément, si la densité (et/ou qualité) de nourriture est faible, l’habitat est suboptimal.

(2) Un environnement constitué de nombreuses parcelles alimentaires très riches, distribuées homogènement ou hétérogènement, et proches les unes des autres peut aussi constituer un habitat optimal pour l’animal, car celui-ci devra dépenser peu d’énergie pour atteindre la nourriture. En revanche, lorsque les parcelles très riches sont peu nombreuses et distantes, la qualité des parcelles est largement eclipsée par l’importante dépense énergétique à fournir lors des déplacements.

(3) L’habitat peut également être favorable lorsque les parcelles sont moins riches, à condition qu’elles soient très rapprochées et que plusieurs d’entre elles soient accessibles au même moment. Si tel n’est pas le cas, l’habitat considéré est plutôt suboptimal.

(4) Finalement, comme l’a suggéré Waser (1981), un environnement dans lequel les proies (ou autres types de nourriture), disposées hétérogènement, se renouvellent rapidement, peut aussi constituer un habitat favorable. Au contraire, plus la régénération des ressources alimentaires est lente, plus la qualité de l’habitat ira "descrescendo".

Ayant défini précisément les deux catégories d’habitats pouvant se présenter à un animal colonisant un nouveau milieu, nous pouvons maintenant nous concentrer sur les prévisions de la HSEC pour chacun de ces cas de figure. Ceux-ci, nous allons le voir, mènent à des prédictions divergentes quant à l’organisation spatiale et sociale des blaireaux.

Une fois trouvé un habitat à sa convenance, l’animal va se doter d’un domaine vital, choisissant – comme nous l’avons vu – la grandeur et l’allure de celui-ci en fonction de différents facteurs, telle que la structure de l’habitat, la présence de compétiteurs ou d’éléments déstabilisants, mais surtout en fonction de ses besoins vitaux. Comme ce domaine vital n’est pas défendu en tant que territoire, l’animal adopte un système non territorial individuel : l’énergie qu’il dépense se limite à la recherche de nourriture. Je la désignerai par le terme d’énergie de déplacement.

La situation va cependant évoluer avec la venue d’autres colonisateurs (voir Fig. 6). Dans un premier temps, ceux-ci peuvent, si des terriers vacants ou des sites propices à leur construction sont présents, s’installer dans le voisinage, en vivant également de façon asociale. Cette situation peut durer jusqu’à ce que les colonisateurs successifs ne trouvent plus de terriers où s’installer. Ceux-ci devront alors se joindre à un animal possédant un terrier. L’habitat étant optimal, cette situation n’augmente pas significativement l’énergie dépensée par le propriétaire initial. La densité dans la région pourra ainsi croître suite à l’augmentation du nombre de blaireaux dans chaque terrier par le phénomène de colonisation. On assiste alors à la formation de groupes non territoriaux. Si les terriers libres sont rares dans les environs ou que les conditions nécessaires à leur excavation ne sont pas réunies (propriétés du sol, présence de forêts,...), il n’est pas exclu que quelques individus colonisateurs (peut-être issus d’un même clan) forment directement un groupe non territorial. Une étude de Cheeseman et al. (1993) a montré que des groupes peuvent se former avant même que les limites du territoire soient définies, suggérant effectivement que le partage d’un territoire est relativement peu coûteux pour les blaireaux vivant dans un habitat optimal.

Dans une étape ultérieure, l’augmentation démographique s’opèrera également par la naissance de jeunes, soit suite à l’accouplement des membres d’un même terrier (ou clan), où successivement à l’union d’individus de terriers (ou clans) avoisinants. En effet, les systèmes adoptés étant non territoriaux, il est fort probable que les domaines vitaux des différents groupes se superposent en partie. Les futurs subadultes auront la possibilité de rester dans leur petit groupe d’origine, ou alors de rejoindre un groupe voisin.

Quoi qu’il en soit, avec l’augmentation significative de la densité de population dans la région, l’énergie dépensée va croître, car les individus devront parcourir de plus longues distances, éviter les concurrents ou s’investir éventuellement dans des affrontements. A une énergie de déplacement plus grande s’ajoute encore une énergie de compétition. Lorsque la densité atteint une valeur critique ("premier seuil énergétique critique", par exemple 7 individus pour le cas de la Fig. 5), il devient plus judicieux d’adopter un système territorial de couple. En effet, à ce stade, l’énergie globale à fournir par un individu dans un territoire (énergie de déplacement plus énergie de défense individuelles) est plus faible que celle dépensée dans le système non territorial (énergie de déplacement plus énergie de compétition individuelles). Il y a certes équivalence entre l’énergie de compétition et l’énergie de défense dans chacun des systèmes, mais en revanche l’énergie de déplacement sera plus faible dans le système territorial, la nourriture nécessaire étant à nouveau "confinée" dans un espace plus restreint.

Le Graphique 1 montre que si le système social ne bascule pas immédiatement, l’énergie per capita dépensée peut hypothétiquement croître jusqu’à ce qu’elle dépasse la valeur de l’énergie que fournirait un animal en formant un système territorial individuel. Le changement de système s’opèrerait donc plus tard. Ce scénario paraît cependant moins probable, vu les énormes sacrifices énergétiques à concéder par les individus jusqu’à l’atteinte du "deuxième seuil critique". Un autre scénario imaginable consisterait en la formation directe, une fois le premier seuil critique atteint, d’un système territorial de groupe, vu que l’énergie dépensée per capita y est encore plus faible que dans le système de couple. Celui-ci pourrait par exemple se former lorsque les individus partageant un terrier sont parents. Quoi qu’il en soit, lorsque la densité atteinte dans l’espace colonisé est trop grande, un groupe territorial individuel, de deux, trois ou plusieurs individus se formera, conformément à la baisse d’énergie globale à fournir.

En revanche, en reprenant l’exemple du Graphique 1, je n’envisage pas la possibilité d’un passage direct (énergétiquement réalisable) d’un groupe non territorial de 5 individus à un groupe territorial (de 5 individus). L’atteinte du premier seuil énergétique critique représente sans doute un stimulus nécessaire pour déclencher la transition entre les différents systèmes sociaux.

Lorsque la nourriture présente sur le territoire est suffisante, le couple ou les membres du groupe territorial nouvellement formés peuvent admettre d’autres individus dans leur domaine vital (voir Fig. 5 et Graphique 2). Celui-ci n’étant pas seulement choisi en fonction de la nourriture, il est fort probable qu’il croisse légèrement au fur et à mesure que le nombre d’individus admis augmente (besoin d’espace physique !), mais en contre partie, l’énergie de défense à fournir par chaque individu diminue. Cette baisse d’énergie étant plus grande en valeur absolue que celle fournie suite à l’augmentation de la distance de déplacement, la dépense énergétique totale de chaque individu diminue significativement. Le groupe atteint un effectif d’équilibre (6 individus dans l’exemple décrit) lorsque la surface alimentaire minimale pour nourrir le groupe coïncide avec le domaine vital de celui-ci. Il s’agit d’un point d’équilibre, car bien que l’acceptation de membres supplémentaires n’exigerait pas d’augmentation de l’énergie de défense individuelle, celle-ci entraînerait une énergie de déplacement légérement plus grande par individu.

Comme le confirment les observations de Cheeseman et al. (1987) en Angleterre, de tels groupes territoriaux peuvent être très stables, possédant des limites territoriales fixes durant de longues périodes – pouvant atteindre la décennie –, en dépit des fluctuations de la taille du groupe. De plus, lorsque plusieurs groupes sociaux furent retirés d’une région située à l’intérieur du site d’étude de Gloucestershire, très peu d’individus quittèrent leurs groupes d’origines pour recoloniser l’espace nouvellement créé. Il fallut d’ailleurs près de dix ans pour que les nouveaux groupes établissent leurs territoires (Cheeseman et al. 1993). On imagine en effet qu’un territoire plus grand, facile à s’approprier, demanderait par la suite une plus grande énergie de défense par individu, pour le même effectif.

La HSEC, nous l’avons vu, permet d’expliquer la présence de différents systèmes sociaux chez les blaireaux vivant dans un habitat optimal et semble fournir une bonne explication au sujet de la formation des groupes territoriaux. Une question qui reste encore en suspens concerne la grande variation observée dans le nombre d’animaux qui constituent les groupes spatiaux. En fait, la réponse est directement liée à la qualité de l’habitat, comme l’avaient déjà signalé d’autres modèles. Un habitat peut certes être propice à la formation de groupes (territoriaux ou non), mais ceci ne veut pas dire pour autant qu’il contient suffisamment de nourriture permettant la formation de groupes sociaux démesurément grand. Ceci requiert un habitat exceptionnel, tel que cela semble être le cas pour certaines régions d’Angleterre. Ainsi le type d’habitat et son degré de qualité définissent la "capacité" maximale d’animaux qu’il pourra supporter.

La HSEC nous livre également quelques prédictions très intéressantes quant à la régulation des groupes territoriaux en fonction de la disponibilité alimentaire et quant à l’utilisation de l’espace en fonction de la variation des facteurs démographiques (natalité, mortalité, immigration, émigration). Voici les prédictions de la HSEC pour un groupe territorial au point d’équilibre dans les deux cas de figure suivants :

1. Diminution de la quantité de nourriture sur le territoire :

• Eviction de un ou plusieurs individus (probablement des jeunes ou des sub-adultes) ou mortalité plus forte, de sorte à ce que la surface alimentaire minimale requise pour le groupe ne soit pas plus grande que le domaine vital nécessaire à celui-ci;
• (Légère) augmentation du domaine vital.

La première méthode de régulation est sans doute souvent appliquée dans les grands groupes territoriaux. En effet, pour un clan assez nombreux, l’augmentation de l’énergie de défense indivuelle n’est pas très significative suite à la « perte » d’un membre. Certes, l’individu chassé devra faire preuve d’une grande force pour survivre, mais de cette façon, il ne met pas le groupe en danger. De telles régulations de densité (entre autre une diminution de la taille du groupe) sur un territoire aux limites très stables ont été observées par Cheeseman et al. (1987). Un cas d’augmentation de la mortalité a été apporté par l’étude de Nolet & Killingley (1987) dans la région de Buckinghamshire, en Angleterre. Ces biologistes ont enrégistré une diminution de la taille d’un groupe suite à l’abandon des pâturages et des champs avoisinants en vue de la construction d’un immeuble. Les années suivantes, le nombre de jeunes par portée diminua jusqu’à atteindre zéro. La grandeur du territoire, elle, n’avait pas changé, vraisemblablement car la situation géographique ne permettait aucune expansion de celui-ci.

La seconde prédiction de la HSEC correspond tout à fait aux observations de Kruuk & Parish (1987) à Speyside en Ecosse. Ils ont remarqué que lorsque les conditions sont particulièrement critiques, les terres vacantes sont immédiatement incorporées en territoire. En revanche, lorsque le territoire est lui-même entouré par d’autres territoires, la prise de "terres" à un ou plusieurs groupe(s) voisin(s) exige une trop grande dépense d’énergie. Les blaireaux ne se privent cependant pas d’aller se nourrir sur le territoire des voisins. Kruuk & Parish ont enregistré une augmentation de la superposition des domaines vitaux de différents groupes de 9 % à 23 % sur une période 5 ans, durant laquelle la disponibilité alimentaire baissait. De même, Sheperdson et al. (1990) ont observé une augmentation de ces superpositions à la fin de l’été, lorsque l’offre alimentaire est faible.

2. Augmentation de la quantité de nourriture sur le territoire ou mort naturelle/accidentelle d’un individu :

• Augmentation de la taille du groupe par des naissances ou admission d’un autre individu;
• (Légère) réduction de la taille du domaine vital.

La première prédiction correspond à la formulation de la HSEC sur la formation de groupes territoriaux stables. Si le domaine vital contient une parcelle alimentaire inutilisée, le groupe peut admettre un nouvel individu. Cheeseman et al. (1987) ont par exemple observé l’admission de nouveaux membres dans leur terrain d’étude lors de périodes fastes. L’autre "solution" consiste à "jouer" avec le facteur natalité.

De même, il est possible qu’une augmentation à long terme de la quantité de nourriture puisse entraîner une contraction de la taille du territoire. da Silva et al. (1993) ont démontré qu’une augmentation de la qualité de l’habitat dans une partie du site d’étude de Wytham (Angleterre) – suite à un changement dans la pratique agricole – coïncidaient avec la fission de plusieurs territoires dans la région concernée.

En résumé, les conditions suivantes sont requises pour la mise bas par les femelles, la survie des jeunes ou l’émigration d’un individu dans le territoire :

• Nourriture en surplus sur le territoire;
• Mort naturelle ou accidentelle (circulation, chasse) d’un individu.

Le scénario concernant l’habitat suboptimal peut maintenant s’expliquer très brièvement. Le domaine vital (en principe plutôt grand) choisi par un animal colonisateur ne pouvant fournir de la nourriture que pour un individu au maximum durant toute l’année (voir aussi Fig. 3), la formation de groupes spatiaux est improbable. La région concernée est/sera donc occupée par des animaux adoptant un système non territorial individuel, l’énergie dépensée se limitant à la recherche de nourriture (énergie de déplacement). La tenue d’un territoire demanderait, vue la grandeur de celui-ci, une dépense énergétique beaucoup trop importante. Par ailleurs, la qualité de l’habitat limitant sérieusement l’augmentation de la densité de population, le nombre d’"adversaires" potentiels serait de toute façon restreint. On peut imaginer qu’il est plus profitable, lorsque certaines ressources sont disponibles en grande quantité dans le domaine vital, de tolérer la présence de congénères, puis de pouvoir aller se nourrir dans les domaines voisins, lorsque la nourriture y est à son tour abondante. Les domaines vitaux des animaux devraient donc s’entrecouper suivant les périodes de l’année.

Le Tab. 2 présente un aperçu global des prédictions de la HSEC pour un habitat optimal d’un côté, et pour un habitat suboptimal de l’autre. La présence de blaireaux vivant dans des habitats suboptimaux doit être assez rare, vu le peu d’endroits ou ceux-ci vivent de façon solitaire et non territoriale (dans un habitat suboptimal; certains, nous l’avons vu, peuvent vivrent de cette façon lors de la phase de colonisation d’un habitat optimal). La plupart des habitats semblent donc être optimaux, mais leur degré de qualité varie considérablement, comme l’indique la grande variabilité du nombre d’individus composants les groupes spatiaux.

Les prédictions pour l’"habitat optimal" ne sont applicables qu’uniquement à des populations en état d’équilibre, c’est-à-dire aux endroits ou la densité maximale de population est atteinte. Certains habitats peuvent donc paraître très favorables au premier abord, mais tant que certains facteurs déstabilisants opèrent (chasse, gazages, mortalité dû au traffic routier,...), la "faible" densité des populations entraînera toujours une dépense énergétique per capita en dessous du seuil critique déclenchant le passage d’un système non territorial à un système territorial. Ceci explique que dans la plupart des régions d’Europe centrale le Blaireau vit presque toujours en couple ou en petits groupes spatiaux non territoriaux, vu la pression constante exercée par la circulation routière, et, dans certaines régions, par la chasse. En revanche, dans plusieurs régions d’Angleterre ou d’Irlande (où l’animal est protégé), la densité des populations est souvent maximale et les blaireaux vivent en groupes territoriaux, le nombre d’individus qu’ils contiennent dépendant largement du type et de la qualité de l’habitat (dans tous les cas optimaux).

Ailleurs en Europe, où le blaireau est également protégé et où les autres pressions sont absentes, la possibilité que les blaireaux mènent une vie territoriale est très grande. Ainsi, comme nous l’avons vu, dans le Parc Naturel de Maremma, en Italie, ou dans le Parc National de Doñana, en Espagne, les blaireaux possèdent des territoires individuels ou de couple, respectivement. La présence d’aussi peu d’invidus par territoire, dans une région décrite comme "favorable" au point de vue alimentaire, mais où la capacité maximale semble assez basse, pourrait s’expliquer par le fait que la dépense énergétique par individu ait atteint rapidement un seuil critique lors de la période de colonisation (autrement dit l’intensité de la compétition intraspécifique dans le système non territorial aurait atteint son maximum avec quelques individus seulement).