In einer Pilotphase wurden zwei verschiedene, weiter unten beschriebene Methoden zur Erfassung von Regenwürmern getestet. Dabei wurden in einem Mischwald je fünf Extraktionen mit beiden Methoden durchgeführt. Da keine Effizienzunterschiede festgestellt werden konnten, wurde die Oktettmethode wegen ihrer einfacheren Handhabung und der besseren Einsatzmöglichkeit in steilem Gelände für die Datenaufnahme gewählt. Zu Beginn der zweiten Fangperiode erlitt das dazu notwendige Elektrofanggerät allerdings einen Defekt. In der Zeit von Ende April 1996 bis Ende Mai 1996 wurden die Extraktionen deshalb mit der Senfmethode durchgeführt. Die auf diesen Flächen im September 1996 entnommenen zwei Extraktionen mit der Oktettmethode bestätigten die mit der Senfmethode erhaltenen Resultate und damit den in der Pilotphase erhaltenen Befund, dass mit beiden Methoden im Wald ähnliche Fangerfolge erzielt werden (Tab. 10).

Bei der Oktettmethode nach Thielemann (1986) werden acht 65 cm lange Elektroden in einem Kreis von ca. 55 cm Durchmesser in den Boden gesteckt und über ein Steuergerät mit Gleichstromimpulsen versorgt (Abb. 4). Die Elektroden sind so verschaltet, dass je zwei bis drei sich gegenüberliegende Elektroden zu "Kondensatorplatten" zusammengefasst und mit Strom versorgt werden, während die restlichen ausgeschaltet bleiben. Die Lage des so entstehenden elektrischen Feldes wird durch entsprechendes Ein- bezeihungsweise Ausschalten von Elektroden schrittweise verändert. Die Regenwürmer reagieren auf das elektrische Feld mit einer Fluchtreaktion an die Oberfläche.

Das Regenwurmfanggerät der Firma Deka Gerätebau wurde mit einer 12-Volt-Gelbatterie versorgt. Die Extraktionen erfolgten während einer halben Stunde. Die ersten 10 min wurde mit 400 Volt extrahiert, anschliessend während weiteren 10 min mit 500 Volt und die letzten 10 min noch mit 600 Volt. Das Gerät wurde so eingestellt, dass 50 Stromimpulse pro sek erfolgten und der Stromfluss nach 10 sek seine Richtung (Lage des elektrischen Feldes) um eine Elektrode veränderte (Erfahrungswerte Ökozentrum Schattweid).

Bei der Senfmethode wurde eine aus Senfpulver hergestellte, 0.33% Lösung als Extraktionsmittel verwendet (Gunn 1992; Högger 1993). Als Hilfsmittel für die Applikation der Senflösung sowie als Abgrenzung für die Stichprobenfläche wurde ein 20 cm hoher Eisenring mit einer Kreisfläche von ¹/₈ m² verwendet. Als Extraktionsdauer wurde wie bei der Oktettmethode eine Zeitspanne von einer halben Stunde gewählt. Zu Beginn der Extraktion sowie nach 15 min wurde jeweils während ca. 5 min 2,5 l der 0.33% Senflösung auf den Boden gebracht.

Abb. 4: Elektrofanggerät mit 12-Volt-Batterie, Steuergerät und Elektrodenring.

Bei beiden Methoden wurde vor jeder Extraktion der Boden der Stichprobenfläche von Vegetation und Laub gesäubert. Das Laub wurde dabei sorgfältig nach Regenwürmern durchsucht. Während der Extraktion wurden nur jene Regenwürmer eingesammelt, die innerhalb des Elektrodenrings (Oktettmethode) oder Eisenrings (Senfmethode) an die Oberfläche kamen (Fläche von ¹/₈ m²).

Die Regenwürmer wurden während der Extraktion mit einer Plastikpinzette eingesammelt und in 0.5 l Weithalsflaschen aufbewahrt, denen bis auf eine Höhe von etwa 3 cm kaltes Wasser zugegeben worden war. Am nächsten Morgen wurden sie lebend mittels Glasröhrchenmethode nach Thielemann (1989) auf ihre Artzugehörigkeit bestimmt. Dazu wurden die Würmer aus dem Wasser in Glasröhrchen mit einem Innendurchmesser von 1 bis 9 mm gesogen und mit von den Enden eingeschobenen Plastikröhrchen fixiert. Die Bestimmung unter dem Binokular erfolgte bei den adulten Tieren bis auf die Art, bei den juvenilen Tieren wenn möglich bis auf Gattungsniveau, teilweise bis auf Artniveau. Dazu wurden der Schlüssel nach Cuendet (1990), die Artbeschreibungen von Bouché (1972) und die bei Thielemann (1989) aufgeführten Kriterien für die Jungtierbestimmung verwendet. Die Systematik wurde von Bouché (1972) übernommen.

Das Volumen aller pro Stichprobe gefangener Würmer wurde auf 0.5 ml genau über die Wasserverdrängung in einem Messzylinder bestimmt. Das Biovolumen in ml verhält sich zur Biomasse in g ungefähr im Verhältnis 1:1 (Nordstöm & Rundgren 1972; Thielemann 1986). Vor der Volumenmessung wurden die Würmer zuerst kurz auf ein Fliessblatt gelegt, um an ihrem Körper haftendes Wasser zu entfernen. Anschliessend wurden sie in einen 50 ml Messzylinder mit 20 ml Wasser gegeben.

Während der zweiten Untersuchungsperiode im Jahr 1996 wurden nur noch diejenigen Würmer bestimmt, bei denen vermutet wurde, dass sie einer bis anhin im Untersuchungsgebiet noch nicht festgestellten Art angehörten. Das Volumen aller pro Stichprobe gefangener Würmer wurde im Jahr 1996 direkt im Feld mit der oben beschriebenen Methode erfasst.

Insgesamt wurden achtzehn Probeflächen auf der linken Seite der Sihl angelegt (Abb. 6). Sechs wurden in reinen Buchenwäldern, sechs in Fichtenmonokulturen und sechs in Mischwäldern angelegt. Die quadratischen Probeflächen mit einer Seitenlänge von 10 m wurden gemäss dem in Abb. 5 gezeigten Schema in Felder von 2 m x 2 m unterteilt. Die zwölf für Regenwurmextraktionen bestimmten Felder wurden zuvor nicht betreten, um die Regenwurmfauna nicht zu beeinflussen (Cuendet 1992). Im zentralen Feld wurden die Bodenprofile entnommen und der Humustyp bestimmt. Das mittlere Feld am unteren Rand (in Richtung der Hangneigung) wurde für die Messung der Bodentemperatur verwendet. Die Regenmesser wurden in Schnittpunkten des Koordinatensystems aufgestellt und der Deckungsgrad der Krautschicht über die ganze Probefläche aufgenommen. Neben den so bearbeiteten 18 Waldprobeflächen wurde zusätzlich auf extensiver Basis eine Fettwiese innerhalb des Sihlwaldes untersucht. Auf der Wiese wurden nur vier Regenwurmextraktionen durchgeführt und keine Umweltfaktoren aufgenommen. Eine ausführliche Beschreibung der Probeflächen, sowie eine Zusammenstellung der aufgenommenen Umweltfaktoren ist im Anhang zu finden.

Die Wahl der Probeflächen in den drei Waldtypen erfolgte nach folgenden Kriterien:

• Für jeden Waldtyp wurden die Probeflächen möglichst über den ganzen Wald verteilt angelegt (Abb. 6).
• Der Waldbestand, in dem die Probefläche angelegt wurde, musste in seinem Erscheinungsbild mehr oder weniger homogen sein und mindestens eine Fläche von 16 a bedecken. Ausser einer Buchen- und einer Fichtenfläche waren alle Bestände, in denen eine Probefläche angelegt wurde, grösser als 0.5 ha.
• Buchen- und Fichtenwälder:
  Alle auf der Probefläche wurzelnden Bäume, die höher als 5 m waren, mussten der entsprechenden Art (Buche F. silvatica oder Fichte Picea abies) angehören. In einem Abstand von 10 m um die Flächen durften maximal 10% der Bäume mit einer Höhe von mehr als 5 m einer anderen Art angehören.
• Mischwälder:
  Die Probefläche musste mindestens drei Baumarten mit einer Mindesthöhe von 5 m aufweisen. Dabei war das Vorkommen von Buche und Esche (F. excelsior) obligatorisch und dasjenige der Fichte erwünscht. Der Bestand, in dem die Stichprobenfläche angelegt wurde, musste mindestens 50 % Buchen und Eschen, mindestens 10% Fichten sowie eine weitere Baumart (meist Ahorn) enthalten.

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Von Anfang Juni 1995 bis Ende Oktober 1995 wurden zwölf der insgesamt achtzehn Waldflächen sowie eine Fettwiese untersucht. Dabei wurden auf jeweils drei Probeflächen während sechs Wochen Daten aufgenommen, je eine Fläche in einem der drei Waldtypen (Tab. 1). Im Herbst 1995 wurden zusätzlich noch auf der Fettwiese Regenwurmextraktionen durchgeführt. In einer zweiten Untersuchungsperiode von Ende April 1996 bis Ende Mai 1996 wurden gleichzeitig die verbleibenden sechs Probeflächen, je zwei pro Waldtyp, untersucht (Tab. 1). Die Extraktionen wurden jeweils zwischen 17 Uhr abends und 1 Uhr morgens durchgeführt. In der gleichen Nacht wurden jeder Probefläche normalerweise zwei Stichproben entnommen. Meistens wurden pro Nacht zwei bis drei Probeflächen untersucht, das heisst insgesamt vier bis sechs Extraktionen durchgeführt. So wurden innerhalb von jeweils sechs Wochen jeder Probefläche acht Stichproben entnommen. Diese Stichproben wurden auf allen Probeflächen in einer bestimmten Reihenfolge und nach einem vorgegebenen räumlichen Muster entnommen (Abb. 5). Dieses Muster sollte Rückschlüsse auf die räumliche Verteilung der Regenwürmer innerhalb der Probefläche ermöglichen und zeitliche Unterschiede (klimatisch bedingt) ausgleichen. In den Probeflächen der Mischwälder wurden im ersten Untersuchungsjahr während den sechs folgenden Wochen noch vier zusätzliche Stichproben entnommen (Abb. 5; Tab. 1), um eine Idee über die jahreszeitlichen Schwankungen zu erhalten.

Im Frühjahr und Sommer 1995 wurden auf Pilotflächen und einigen Probeflächen in der Nacht während je 1 h Direktbeobachtungen durchgeführt. Dazu wurde eine Fläche von 2 m² innerhalb der Probefläche mit zwei fest installierten Taschenlampen ausgeleuchtet und versucht, an der Oberfläche aktive Regenwürmer festzustellen. Es konnten dabei jedoch keine Würmer beobachtet werden und die systematischen Direktbeobachtungen wurden deshalb eingestellt. In einzelnen Nächten konnten jedoch zwischen den Extraktionen in einigen Mischwaldflächen an der Oberfläche aktive Regenwürmer beobachtet werden. Dabei wurde jeweils die Anzahl der pro Flächeneinheit aktiven Würmer geschätzt. Diese Daten wurden aufgrund der geringen Datenmenge nicht statistisch ausgewertet.

Die durchschnittliche Bodentemperatur der Probeflächen wurde mit Hilfe der Zuckerinversionsmethode (Kundler 1954; Pallmann 1940) ermittelt. Dazu wird eine Rohrzuckerlösung in Glasampullen eine bestimmte Zeit der Umgebungstemperatur exponiert. Dabei findet eine chemische Umwandlung (Hydrolyse) der Zuckermoleküle, die Zuckerinversion, statt, deren Geschwindigkeit temperaturabhängig ist. Bei der Zuckerinversion wird aus dem optisch rechts drehenden Rohrzucker links drehender Invertzucker (rechts drehende Glucose und links drehende Fructose). Der Anteil der umgewandelten Moleküle kann darauf polarimetrisch bestimmt werden. Das daraus errechenbare "exponentielle Temperaturmittel" liegt über dem arithmetischen Mittel, ist aber mathematisch streng definiert (Pallmann 1940).

Zu Beginn jeder Sechswochenperiode wurden auf den jeweiligen Probeflächen am unteren Rand acht tiefgefrorene Zuckerampullen vergraben (Abb. 5). Dazu wurde ein mindestens 25 cm tiefes Loch mit einer ungefähr senkrechten Seitenwand auf der hangaufwärts liegenden Seite ausgehoben. Anschliessend wurden mit einem Stahlrohr acht Löcher, deren Durchmesser dem Aussendurchmesser der Ampullen entsprach, in diese Seitenwand geschlagen. Vier wurden in einer Tiefe von 5 cm, vier weitere in einer Tiefe von 20 cm angelegt. Die an einem dünnen Draht befestigten Zuckerampullen wurden in diese Löcher gesteckt und die Löcher anschliessend verschlossen. Die Drähte wurden an die Bodenoberfläche verlegt und markiert, damit die Ampullen leicht wieder gefunden werden konnten. Zum Schluss wurde das Erdloch wieder aufgefüllt. Nach sechs Wochen wurden die Zuckerampullen sorgfältig ausgegraben und wieder tiefgefroren. Defekte Ampullen wurden ausgemustert. Sowohl der Hin- als auch der Rücktransport erfolgte in einer Kühlbox.

Im Februar 1997 wurde dann von allen Zuckerlösungen der Drehwinkel von polarisiertem Licht ermittelt (am Geobotanischen Institut der ETH Zürich). Aus diesem Winkel konnte dann das exponentielle Mittel der Bodentemperatur ermittelt werden (Kundler 1954). Um den Anfangsdrehwinkel zu bestimmen, wurden Lösungen von Ampullen analysiert, die immer eingefroren waren.

Im Oktober 1995 wurden an zwei Tagen im Zentrum aller Probeflächen (Abb. 5) im Abstand von 1 m mit dem Edelmann (Handbohrer für Bodenprofile, Abb. 24) zwei Bodenprofile entnommen. Anhand dieser Profile wurde die Mächtigkeit des Ah-Horizonts festgestellt. Der Ah-Horizont konnte an seiner dunkelbraunen Färbung erkannt werden. Als untere Grenze wurde das untere Ende des Übergangs zum ockerfarbenen B-Horizont gewählt. Die obere Grenze war die Bodenoberfläche ohne die organischen Auflagen. Für die Auswertungen wurde der Mittelwert der Ah-Horizonte der beiden Profile verwendet. Die Profile wurden fotografisch festgehalten (Abb. 24 + Abb. 25)

Für die Messung des ph-Wertes wurde das Bodenmaterial aus 5 bis 10 cm Tiefe den Bodenprofilen entnommen. Diese Proben wurden getrocknet, zermörsert, gesiebt und mittels Retsch-Probenteiler ein Anteil von 20 g ausgesondert. Davon wurde in einer 0.01 molaren CaCl₂-Lösung mittels Glaselektrode der pH-Wert bestimmt (Bodenanalyselabor, Geographisches Institut Uni ZH).

Die Humusform wurde im Sommer 1997 nach dem Schlüssel von Fitze (1994) bestimmt:

Als Krautschicht wurde die Gesamtheit aller Pflanzen mit einer maximalen Höhe von 0.5 m definiert. Im Juli 1996 wurde an zwei Tagen die Krautschicht aller Probeflächen grob aufgenommen. Dabei wurde der Gesamtdeckungsgrad in Achteln sowie die prozentualen Anteile der verschiedenen Pflanzenarten an diesem Deckungsgrad geschätzt. Als dominierend wurden Arten mit einem Deckungsgradanteil von mehr als 25% bezeichnet, als beigemischt Arten mit einem Anteil von 5 - 25%. Pflanzenarten, die weniger als 5% des Gesamtdeckungsgrades ausmachten, wurden unter der Kategorie "Einzelne" aufgenommen.

Als Mass für das Bestandesalter wurde der Stammumfang verwendet. Innerhalb aller Probeflächen wurde der Umfang der Stämme von mindestens fünf repräsentativen Bäumen der Baumschicht auf Brusthöhe gemessen. Zur Baumschicht wurden alle Bäume, deren Kronen das Kronendach des Waldes bilden, gezählt.

Die Hangneigung wurde innerhalb der Probefläche an jener Stelle gemessen, an der die mittlere Neigung am stärksten war. Für die Messung wurde ein Kompass mit integriertem Neigungsmesser verwendet. An der selben Stelle wurde mittels Kompass auch die Exposition nach der Himmelsrichtung bestimmt.

Alle Tests wurden auf dem Signifikanzniveau von 5% mit der Statistiksoftware Winstat Version 3.1 und dem Statistikpaket SPSS Version 8.01 durchgeführt. Für den Vergleich der Artenzahl zwischen den Waldtypen mittels exaktem U-Test wurden von den im Jahr 1995 untersuchten zwölf Probeflächen nur die in den ersten acht Stichproben gefundene Anzahl Arten verwendet, da die Artenzahl mit der Stichprobenzahl zunimmt. Die drei jeweils gleichzeitig untersuchten Probeflächen in den verschiedenen Waldtypen wurden mit einer nichtparametrischen einfaktoriellen Varianzanalyse (Kruskal-Wallis H-Test) hinsichtlich Unterschieden in der zentralen Tendenz ihrer Regenwurmdichte und ihres Regenwurmbiovolumens überprüft. Anschliessend wurden die einzelnen Probeflächen der verschiedenen Waldtypen mit dem Mann-Whitney U-Test paarweise auf den erwarteten Unterschied hin getestet (einseitig). Mittels Wilcoxon-Vorzeichenrangtest wurden die Waldtypen danach auf Unterschiede in ihrer Regenwurmdichte und ihrem Regenwurmbiovolumen überprüft. Dazu wurden die Mittelwerte der einzelnen Probeflächen verwendet, sofern sich die Probeflächen gemäss den zuvor erwähnten Tests unterschieden. Andernfalls wurde ein gemeinsamer Mittelwert der entsprechenden Probeflächen gebildet und für den Wilcoxon-Test verwendet.

Die Regenwurmdaten variierten zwischen den einzelnen Messstellen auf den Probeflächen erheblich (Tab. 10). Aufgrund dieser erwarteten grossen räumlichen Variablität (Philippson et al. 1976) waren auch pro Probefläche acht Stichproben entnommen worden. Da die einzelnen Werte pro Probefläche über die ganze Streubreite verteilt waren, zeigte die Elimination einzelner Werte keinen entscheidenden Einfluss auf die im weiteren verwendeten Mittelwerte. Das heisst, die Befunde wurden durch die Streichung von Extremwerten nicht verändert.

Bei den Umweltfaktoren wurde zwischen den zeitlich sehr variablen Faktoren wie Niederschlagsmenge und Bodentemperatur und den zeitlich relativ konstanten Faktoren wie Boden-pH und Ah-Horizont unterschieden. Mit der Teststatistik nach Kruskal-Wallis wurde überprüft, ob die Waldtypen Unterschiede hinsichtlich der relativ konstanten Umweltfaktoren zeigten. Der statistische Einfluss der zeitlich relativ konstanten Umweltfaktoren auf die Regenwurmfauna wurde mittels partieller Korrelation über alle Waldtypen getestet (Kontrollvariable Waldtyp). Bei den zeitlich sehr variablen Umweltfaktoren wurden die Differenzen zwischen den gleichzeitig Untersuchten Flächen mittels Spearman-Korrelation auf einen Zusammenhang mit den Differenzen der Regenwurmfauna (Dichte, Biovolumen) überprüft.

Da sowohl der pH-Wert als auch der Ah-Horizont teilweise einen signifikanten Zusammenhang mit der Regenwurmfauna zeigten und über alle Waldtypen gesehen korrelierten, wurde der mögliche Einfluss dieser beiden Faktoren mit einer partiellen Korrelation innerhalb der einzelnen Waldtypen untersucht. Für die Darstellung des Zusammenhangs zwischen der Regenwurmfauna und dem pH-Wert sowie dem Ah-Horizont wurde in den Grafiken eine Regressionsgerade eingefügt. Diese wurde nur als Hilfe für den Betrachter eingefügt und hat keinen direkten Zusammenhang mit der statistischen Auswertung.

Für ein besseres Verständnis des Zusammenhangs der beiden untersuchten Bodenparameter mit der Regenwurmfauna wurde ein klassierter Faktor aus den pH-Werten des Oberbodens und der Mächtigkeit des Ah-Horizonts gebildet. Die Grenzen für die Klassenbildung wurden nach einer visuellen Analyse der Daten festgesetzt (Abb. 13 + Abb. 14). Für den pH-Wert wurde die kritische Grenze bei 4.5, für den Ah-Horizont bei 10 cm festgelegt und damit die folgenden Bodenklassen gebildet:

1. Böden mit tiefem pH (<4.5) und dünnem Ah-Horizont (<10 cm)
2. Böden mit tiefem pH (<4.5) und mächtigem Ah-Horizont (>10 cm) sowie Böden mit hohem pH (>4.5) und dünnem Ah-Horizont (<10 cm)
3. Böden mit hohem pH (>4.5) und mächtigem Ah-Horizont (>10 cm)

Ein allfälliger statistischer Einfluss der Bodenklasse auf die Regenwurmdichte und das Regenwurmbiovolumen, wurde mit dem Kruskal-Wallis Test über die Mittelwerte der Probeflächen überprüft.

Das räumliche Modell des Regenwurmangebots wurde mit dem geographischen Informationssystem (ArcInfo) des geographischen Instituts der Universität Zürich gerechnet. Die Hangneigung wurde einem auf den Höhenkurven basierenden Geländemodell entnommen.