6. Diskussion

6.1 Verteilungsmuster innerhalb des Waldes im Winter

Offensichtlich treten im Sihlwald starke Ausweichreaktionen der Rehe auf die Erholungsnutzung auf. Sie weichen am Tag von den Wegen weg in unzugänglichere Gebiete aus. Spaziergänger halten sich meist an möglichst steigungsarme Wege, so dass die gefundene Tendenz, Rehe am Tag in steileren Gebieten zu beobachten, in der selben Weise interpretiert werden kann. Der Unterschied in der Anzahl beobachteter Rehe zwischen Tag und Nacht fiel ausgeprägter als vermutet aus. Aufgrund der Vergleichsaufnahmen (s. Methoden S.10) müssten die Anzahl beobachtete Rehe am Tag um ca. 30% erhöht werden, was jedoch an dem grossen Unterschied von fast 70 Tieren in der Nacht zu 3 Tieren am Tag kaum etwas grundlegendes ändert. Die von HERBOLD (1995) und GUTHÖRL (1994) aufgrund von Telemetriearbeiten beschriebenen Ausweichreaktionen in die Nacht stimmen mit den hier gefundenen Ergebnissen gut überein. Dieses Verhalten der Rehe wird von den Jägern (unbewusst ?) angewendet, indem sie früh morgens und spät am Abend Rehe beobachten und jagen. Vielleicht wurde auch aus diesem Grund früher das Reh als vor allem dämmerungsaktiv angesehen. In dieser Studie wurde bewusst in diesen Übergangszeiten zwischen Tages- und Nachtverteilung nicht beobachtet. In den Dämmerungen wird zwar die höchste Aktivität verzeichnet (TURNER 1980, CEDERLUND 1980), sie stellen jedoch nur einen kleineren Teil des 24 Stundentages dar. In nördlichen Gebieten und in höheren Lagen sind verschiedentlich jahreszeitliche Verschiebungen der Rehe über mehrere Kilometer beschrieben worden (ROBIN 1975, THOR 1988, BJAR 1991). Kleinräumige Verschiebungen mit unterschiedlichen Nutzungszentren zwischen Tag und Nacht beschrieben u.a. VON BERG (1978) und KÖNIG (1987). Offene Habitate wie Schläge und Wiesen werden nach SELAS (1991) vor allem in der Nacht genutzt, in Gebieten mit intensiver Erholungsnutzung ausschliesslich bei Dunkelheit (HERBOLD 1995, GUTHÖRL 1994). Auf die tageszeitliche Nutzung von verschiedenen Waldtypen in Bezug auf anthropogene Störungen geht HERBOLD (1995) ein. Am Tag werden deckungsreiche Bestandesformen, insbesondere Jungwüchse über 0.8m Höhe, gewählt, in der Nacht Jungwüchse jeder Höhe und Althölzer.

Aufgrund der Vergleichsaufnahmen am Tag (s. Methode) erhielt ich Hinweise, dass der Anteil der beobachteten Rehe am Tag einer sehr kurzfristigen Dynamik unterliegen könnte. Rehe sind bekannterweise sehr anpassungs- und lernfähig. Auf einer der Vergleichsfahrten mit ungünstigen Wegverhältnissen für Spaziergänger (weicher, sehr nasser Schnee) beobachtete ich verhältnismässig viele Rehe. Deshalb ist es denkbar, dass die Verteilung der Rehe am Tag sehr kurzfristig an die jeweilige Situation angepasst wird. HERBOLD (1995) und GUTHÖRL (1994) erwähnen in diesem Zusammenhang, dass Rehe am Morgen zum Teil die offenen Gebiete erst verlassen, wenn die ersten Menschen sich nähern.

Aufgrund dieser Arbeit kann nur vermutet werden, wo sich die Rehe am Tag aufhalten. Dazu sind weitere Arbeiten nötig. Eigene Beobachtungen lassen vermuten, dass sie sich mindestens teilweise auch in offenen Waldteilen abseits von Wegen aufhalten, doch ist aufgrund der Ergebnisse in anderen intensiv genutzten Gebieten zu erwarten, dass sich ein grösserer Teil in Dickichten aufhält (KÖNIG 1987, GUTHÖRL 1994, HERBOLD 1995).

Die Differenz in der Anzahl beobachteter Rehe am Tag und in der Nacht kann auf verschiedene Weise interpretiert werden. In Tabelle 14 wurde der Versuch unternommen, neun mögliche Verteilungsmuster zusammenzustellen, ohne auf Vollständigkeit zu achten. Diese Zusammenstellung kann als Grundlage für weiterführende Arbeiten dienen, wobei ich im Sihlwald die Kombinationen mit A aufgrund der eigenen Beobachtungen nicht erwarten würde.

Es ist anzunehmen, dass die Wirklichkeit eine Kombination von verschiedenen Verteilungen 1-9 beinhaltet. Für ein grundlegendes Verständnis der viel diskutierten Verbissschäden bilden die tageszeitlichen Verteilungsmuster vermutlich einen Schlüsselfaktor.

Die Rehe fühlen sich offensichtlich in der Dunkelheit sicher, da nur selten Ausweichreaktionen auf die Anwesenheit der Beobachter gesehen wurden. Einzig bei sich nahe der passierten Wege (z.B. 10m) aufhaltenden Tieren wurden kurze Fluchten beobachtet. Bisherige Untersuchungen über die Distanzen, die zwischen 'Tageseinstand' und 'Nachteinstand' zurückgelegt werden, (KÖNIG 1987, VON BERG 1978) zeigten, dass meist nur wenige hundert Meter zwischen den Gebieten liegen. Aus diesen beiden Überlegungen heraus liegt die Vermutung nahe, dass die Verteilung in der Nacht, wie sie in dieser Arbeit gefunden wurde, ähnlich derer in ungestörten Gebieten ist.

Die in den Auswertungen verwendeten Waldbestandesparameter sind keine exakten Messungen, sondern Schätzungen der Förster, die für die Waldbestandeserhebungen 1990 erhoben wurden. In der Zeit bis zu dieser Arbeit wurden in einigen Beständen einzelne Schlagarbeiten durchgeführt, was zu einer gewissen Ungenauigkeit führt. Ich halte diese jedoch auf den gesamten Sihlwald betrachtet für relativ gering. Aus diesen Gründen wurde auch eine relativ grobe Klassierung der meisten Parameter in wenige Klassen durchgeführt. Zu beachten ist ferner, dass die meisten Waldbestandesangaben nur indirekt die Rehverteilung beeinflussen. Dies könnte mit ein Grund dafür sein, weshalb viele Variablen als signifikant in die Modelle aufgenommen wurden.

Korrelierende Faktoren sind oft schwierig zu interpretieren, vor allem bei nominal skalierten Variablen. Einerseits ist es möglich, dass eine der Variablen vom Tier gar nicht wahrgenommen wird, andererseits kann es sein, dass gerade die Kombination zweier korrelierender Faktoren für das Tier erst die richtigen Bedingungen ergibt. Für die Extrapolation der Rehverteilung im Wald wurden relativ einfache Verfahren angewendet, da teils komplexe Verfahren für die hier gemachte Anwendung nicht einsetzbar sind. Fast alle analysierten Habitatfaktoren sind nur als Indikatoren zu verstehen. Um jedoch mittels Geographischen Informationssystemen flächendeckende Angaben zu berechnen, muss auf die vorhandene oder daraus ableitbare Datenbasis im GIS zurückgegriffen werden. Dies unterstreicht die Wichtigkeit einer möglichst guten und auf die gewünschte Analyse massgeschneiderte Datenaufnahme für GIS. Wie dieses Beispiel zeigt, ist die Gefahr enorm, Parameter für Analysen zu benutzen, einfach aus der Tatsache heraus, dass sie in einem GIS gespeichert sind. Das Problem der Variablenselektion wird mit dem steigenden Einsatz von solchen Instrumenten noch stärkere Bedeutung bekommen.

Bisherige Untersuchungen zur Habitatselektion von Rehen in Wäldern beschränkten sich meist auf wenige Parameter wie Alter der Bestände, Hauptbaumart, Sichtdeckung und Randliniendichte (STRANDGAARD 1972, CIBIEN 1980, KÖNIG 1987, AULAK 1990b, SELAS 1991, GUTHÖRL 1994, HERBOLD 1995) und wurden oft mittels Radiotelemetrie an wenigen Einzeltieren durchgeführt. In ungestörten Gebieten werden das Deckungs- und Nahrungsangebot als Hauptdeterminanten für die Habitatselektion des Rehs angesehen (SELAS 1991 BÜTTNER 1979). Mehrere Autoren fanden zudem, dass ein hoher Grenzlinienanteil bevorzugt wird (KURT 1991, GEIGER 1972, REIMOSER 1987, THOR 1988), wobei Reimoser sehr detailliert auf die Waldstrukturen eingeht, sich jedoch auf univariate Vergleiche beschränkt. CEDERLUND (1983) konnte keine Präferenzen für spezifische Waldtypen finden, hingegen fand KÖNIG (1987), dass Rehe in einem hauptsächlich von Nadelbäumen dominierten Wald in der Nacht ältere Bestände bevorzugen. AULAK (1990b) bestätigte ebenfalls eine Präferenz von älteren Waldbeständen (älteste Bestände im Gebiet: 61-80 Jahre alt), unterschied jedoch nicht nach Tageszeit. THOR (1988) fand hingegen, dass ältere Bestände (älteste Bestände im Gebiet: 80-100 Jahre alt) gemieden werden. Im Sihlwald sind es im Vergleich dazu die über 100 Jahre alten Bestände, die von den Rehen weniger genutzt wurden. Allerdings ist ein Vergleich von verschiedenen Wäldern (z.B. Buchen-, Fichten, Birkenwälder) rein über das Alter sehr schwierig. Ausserdem fand AULAK (1990b) in gemischtem Laubwald höhere Rehdichten als in gemischtem Nadelwald. Viele Arbeiten wurden bisher in von der Forstwirtschaft genutzten Wäldern durchgeführt, so dass die ältesten Bestände meist unter 100 Jahre alt waren. Dass Rehe steile Gebiete und solche mit hoher Unterschichtdichte in der Nacht wenig nutzen, ältere Waldbestände mit relativ wenig Unterholz vermehrt aufsuchen, könnte daran liegen, dass es in der Nacht für Rehe möglich sein muss, mit hohem Tempo zu rennen oder flüchten. Dies ist in älteren Beständen, die zudem meist auch eine dichtere Krautschicht aufweisen, bedeutend einfacher. Verschiedene Autoren fanden eine spezifische Selektion für bestimmte Pflanzenarten und -teile, die jedoch eine beträchtliche jahreszeitliche und örtliche Variation aufweist (KLÖTZLI 1965, RUSTERHOLZ 1978, TURNER 1977, BENZ 1980, SELAS 1991). Möglicherweise kommt diesem Umstand die grösste Bedeutung in der Habitatnutzung der Rehe zu, was jedoch mit den bisher gemachten botanischen Erhebungen im Sihlwald nicht geprüft werden kann.

Im Untersuchungsgebiet existieren sehr viele Salzlecken. Diese wurden nicht als Faktoren in die Analysen miteinbezogen, da sie oft zusammen mit Futterkrippen aufgestellt sind und somit nicht zwischen Futterkrippe und Salzlecke als Anziehungspunkt unterschieden werden kann. Ich gehe jedoch davon aus, dass im Winter die Futterkrippen attraktiver für die Rehe sind. Erstaunlich ist, dass sich zwar ein Teil der Rehe an den Futterstellen konzentriert, dass sich jedoch der weitaus überwiegende Teil nicht in deren Nähe aufhält. Offenbar war die Nahrungssituation in diesem relativ milden Winter im Sihlwald recht gut. Es wäre zu untersuchen, ob sich die Verteilung in strengeren Wintern diesbezüglich verändert.

Die Zuordnungsgenauigkeit der logistischen Regression ergibt sicher ein zu optimistisches Bild, da diese aufgrund der gleichen Daten berechnet wurde wie die Regression selbst. Bei den Zufallspunkten, d.h. den angenommenen Orten ohne Rehe, ist zudem anzunehmen, dass ein Teil davon in Gebieten liegt, die von Rehen genutzt werden. Deshalb wurde bei der Extrapolation möglicherweise ein zu grosser Teil der Gebiete mit kleiner Wahrscheinlichkeit von Rehvorkommen ausgewiesen. In den Gebieten rechts der Sihl und dem Gebiet Winzelen kommt zusätzlich das Problem hinzu, dass nicht alle Futterkrippen in diesen Gebieten bekannt waren, was ebenfalls zu einer Unterbewertung dieser Wälder führen könnte.

In den letzten Monaten begann eine Diskussion in einem Telemetrieforum (BIOTELEM-L, Internet), ob die von NAEF (1993) vorgestellte und hier angewendete 'truncated bivariate normal kernel estimation' wegen der Verletzung der Normalverteilungseigenschaften überhaupt zulässig ist. Da jedoch die Wahl der Kernel-Funktion nach BOWMAN (1985) eher eine untergeordnete Rolle in der Dichteschätzung spielt, erscheint mir die Anwendung dieser Funktion mit ihren Vorteilen (s. NAEF 1993) gerechtfertigt. Sie stellt im Prinzip nichts anderes als eine weitere unter den vielen angewendeten Kernelfunktionen dar. Ein allgemeines Problem der Kernelfunktionen stellt die Parametrisierung dar, da diese sehr variabel gestaltet werden kann, wodurch die Resultate stark beeinflusst werden können (HALLER 1996). Diese Einstellungen sollten basierend auf den Eigenschaften der entsprechenden Anwendung bzw. Tierart gemacht werden. Eine Anpassung an kleinräumige Mosaike ist jedoch mit solchen Funktionen kaum durchführbar, da die heutigen Kernelfunktionen starr radiärsymmetrisch definiert werden. Dadurch werden z.B. Dichteschätzungen über Abbruchkanten oder Felswände hinweg berechnet. Hier wäre sicher für eine feinere Anwendung dieser Verfahren ein Forschungs- und Entwicklungsaufwand nötig.

Das berechnete multiple lineare Regressionsmodell ist möglicherweise für eine Einschätzung des Sihlwalds zu pessimistisch. Rund 20% der Beobachtungsorte kommen in Gebiete zu liegen, in denen aufgrund der MR Dichtewerte von 0 zu erwarten sind. Bisher wurden Modelle fast immer aufgrund der ausgewählten Variablen und deren Parameter verglichen und dabei die räumliche Komponente ausser acht gelassen (VERNER 1986). Wie hier jedoch gezeigt werden konnte, gibt gerade der räumliche Vergleich gute Hinweise darauf, in welchen Gebieten die Interpretation von Modellen vorsichtig durchzuführen ist. Der nördliche Teil des Sihlwalds ist offensichtlich schwierig erfassbar mit den verwendeten Grundlagendaten und Modellen. Daher wäre es unter Umständen sinnvoll, für den Sihlwald zwei separate Analysen durchzuführen. Dafür ist jedoch der vorhandene Datensatz zu klein.

6.2 Verteilungsmuster am Waldrand

Vor allem auch in den Waldrandaufnahmen ist deutlich geworden, dass Arbeiten an Rehen nicht ohne Nachtarbeit gemacht werden sollten. Die Konzentration auf Verteilungsmuster am Tag (z.B. KÖNIG 1987) scheint dem Verhalten der Rehe nicht gerecht zu werden.

Die gefundene Anzahl Rehe, die während der Sommermonate aus dem Wald austritt, ist sicher wegen der verminderten Sicht nach oben zu korrigieren. Da jedoch der grösste Teil des Gebietes aus Wiesen und Weiden besteht, vermute ich, dass der Prozentsatz an nicht gesehenen Rehen im Sommer durchschnittlich nicht sehr hoch ist. Ein weiterer Hinweis darauf, dass im Sommer effektiv weniger Rehe austreten, ist die räumliche Verteilung. In mehr als der Hälfte des Gebiets (Nordteil & Südteil) wurden überhaupt keine Austritte verzeichnet. STRANDGAARD (1972) fand in Dänemark, dass Landwirtschaftsflächen vor allem im Sommer und Herbst, der Wald vor allem im Winter und zwischen April und Juni genutzt wird. Die auffällig wenigen Austritte im Mai/Juni, der eigentlichen Setzzeit der Rehe, könnte somit weiter verbreitet sein als bisher angenommen (KURT 1991). Die gefundenen Unterschiede in der Aktivität zwischen den vier Jahreszeiten könnten ebenfalls zum Teil durch die Sichtbarkeit beeinflusst sein, da liegende Rehe in höherer Vegetation schlechter gesehen werden können als stehende. Die Resultate fielen jedoch gerade entgegen dieser Annahme aus. Im Winter, wo die Vegetation am kürzesten ist, wurden am wenigsten liegende Rehe gesehen. Im Vergleich mit anderen Arbeiten (BÄRTSCHI 1979, Abbildung 13, MAUBLANC 1987, VINCENT 1992), sind die jahreszeitlichen Veränderungen der Gruppengrösse im Sihlwaldgebiet sehr klein. Grössere Gruppen wurden bisher vor allem in offenen Gebieten verzeichnet. GERARD (1992) konnte zusätzlich zur Jahreszeit einen Effekt der Rehdichte auf die Gruppengrösse nachweisen.

Ein Problem in der angewendeten Methodik liegt darin, dass Rehe in Waldrandnähe schlechter sichtbar sind (vgl. Methoden). Während den Beobachtungen erhielt ich das Gefühl, dass die Rehe sich vermehrt an der Grenze des Mondschattens aufhielten. Alle Versuche nachzuweisen, dass ein Verteilungsunterschied zwischen erster Nachthälfte mit Mondschatten im Westen und zweiter Nachthälfte mit Mondschatten im Osten besteht, ergaben aber keine signifikanten Unterschiede. Um jedoch im Zusammenhang mit Mondschatten und den oft diskutierten Mondphasen (PRIOR 1968, KURT 1991) verlässliche Beobachtungen machen zu können, müsste nicht mit Restlichtverstärkern, sondern mit Wärmebildgeräten oder gleichwertigen Instrumenten gearbeitet werden.

AULAK (1990a) fand in seinem Untersuchungsgebiet in Polen, dass die Rehe sich bis etwa 400m vom Wald entfernen. Die Resultate von Sihlwald stimmen recht gut mit den Angaben von Aulak überein, jedoch gilt es zu beachten, dass fast 98% der Beobachtungsflächen näher als 200m vom nächsten Wald entfernt liegen. Bezüglich der Höhenverteilung der Rehe am Waldrand konnten erstaunlicherweise jahreszeitliche Unterschiede in der Höhenverteilung nachgewiesen werden, obwohl die Beobachtungsflächen am Waldrand sich nur über knapp 300 Höhenmeter erstrecken. Die Verteilung im Januar/Februar entspricht dabei sehr genau der Höhenverteilung innerhalb des Sihlwalds.