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5. Verteilungsmuster am Waldrand


Die Austritte der Rehe aus dem Wald ins offene Kulturland zeigen zwei ausgeprägte Muster, die durch die beiden sich überlagernden Faktoren, Tageszeit und Jahreszeit, geformt werden. Zusätzlich existieren viele weniger deutliche Muster, von denen einige im folgenden ebenfalls dargestellt werden. Die Ergebnisse der Zählungen für Fuchs, Hase, Dachs und Mensch sind im Anhang zusammengestellt.

5.1 Vergleich Tag - Nacht

Ein stark ausgeprägtes Muster ist in der tageszeitlichen Nutzung der Waldränder ersichtlich (Abbildung 11).

Abbildung 11: Anzahl durchschnittlich pro Rundgang beobachteter Rehe in den einzelnen Zeitblöcken am Waldrand.

Die Austritte aus dem Wald finden zu einem überwiegenden Teil - es handelt sich um über 95% der beobachteten Tiere - nachts statt.

Am Tag halten sich die Rehgruppen mit einer durchschnittlichen Distanz von 13m im Vergleich zur Nacht (51m) deutlich näher am Waldrand auf (MWU, n1=423, n2=18, z=­5.41, p<0.0001). Zudem wurden liegende Rehe am Tag sehr selten beobachtet, wogegen in der Nacht rund 24% der Tiere lagen (Chi2=9.2, DF=1, n=981,p=0.003).

5.2 Vergleich 1. und 2. Nachthälfte

Es konnte kein Unterschied in der Anzahl beobachteter Rehe zwischen der ersten und der zweiten Nachthälfte festgestellt werden (Wilcoxon matched pairs signed rank Test, z=­0.728, n=22, p=0.47). Ausserdem liessen sich weder Unterschiede bezüglich Distanz der Rehgruppen zum Waldrand (MWU, n1=226, n2=256, z=­1.54, p=0.12) noch in der Gruppengrösse (MWU, n1=249, n2=267, z=­0.81, p=0.42) zwischen den beiden Nachthälften nachweisen.

Auch am Tag zeigt sich kein Unterschied zwischen Morgen und Nachmittag bezüglich Anzahl beobachteter Rehe. Auf 36 Rundgängen wurden 16 Tiere am Morgen (8 Gruppen, 18 Rundgänge) und 16 Tiere am Nachmittag (10 Gruppen, 18 Rundgänge) gesehen.

5.3 Jahreszeitliche Austrittsmuster

Da die Austritte zu einem überwiegenden Teil nachts stattfinden, wird im folgenden auf die Austritte in der Nacht genauer eingegangen.

Das zweite neben dem circadianen sehr auffällige zeitliche Muster ist die saisonale Veränderung der Häufigkeit, mit der die Rehe aus dem Wald ins offene Kulturland austreten (Abbildung 12).

Abbildung 12: Anzahl durchschnittlich pro Rundgang beobachteter Rehe in den einzelnen Vollmondphasen (Monatswechsel) am Waldrand.

Dabei lassen sich grob vier etwa dreimonatige Phasen unterscheiden, die sich ungefähr nach den vier Jahreszeiten benennen lassen. Herbst und Frühling (8/9-10/11 bzw. 2/3-4/5) sind zwei Phasen mit sehr vielen Austritten, wobei das absolute Maximum im September/Oktober zu verzeichnen war. Im Winter (12/1-1/2) gab es im Vergleich dazu fast keine Austritte mehr. Abgesehen von der speziellen Situation im südlichsten Teil (vgl. Räumliche Verteilung) waren nur sehr sporadisch einzelne Tiere zu sehen. Im Sommer (5/6-7/8) wurden deutlich weniger Austritte als im Frühling und Herbst registriert.

Um zu prüfen, welche Monate sich anzahlmässig voneinander unterscheiden, wurden U-Tests der aufeinanderfolgenden Monate mit den einzelnen Rundgängen als Stichproben durchgeführt. Die Ergebnisse sind in Tabelle 10 dargestellt.

Monatswechsel n1n2 zp
8/99/10 66 -2.400.016
9/1010/11 66 -2.720.007
10/1111/12 66 -2.900.004
11/1212/1 66 -0.750.454
12/11/2 61 -1.560.120
1/22/3 12 -1.230.221
2/33/4 26 -2.010.044
3/44/5 66 -0.640.520
4/55/6 63 -2.380.017
5/66/7 33 -2.090.037
6/77/8 33 -0.440.658
7/88/9 36 -1.810.071
Tabelle 10: Unterschiede bezüglich der Anzahl beobachteter Rehe zwischen den aufeinanderfolgenden Monaten. Ergebnisse der U-Tests.

Die in Abbildung 12 optisch in Erscheinung tretenden Unterschiede zwischen den Monaten lassen sich somit mit Ausnahme zwischen Jan/Feb (nur ein Rundgang!) und Feb/Mar statistisch nachweisen.

Bei den Beobachtungen am Tag scheinen häufiger Rehe in der zweiten als in der ersten Jahreshälfte aus dem Wald herauskommen. Zwischen Juli und Dezember wurden tendenziell auf mehr Rundgängen Rehe beobachtet als zwischen Januar und Juni (Fischer Test, p=0.059, n=38, zweiseitig).

5.4 Gruppengrösse

Wie in Abbildung 13 ersichtlich ist, sind keine grossen Unterschiede in der Gruppengrösse im Verlauf des Jahres aufgetreten.

Abbildung 13: Gruppengrösse der Rehe am Waldrand im Verlauf des Jahres (Mittelwert SD). Zum Vergleich sind die von Bärtschi (1979) ermittelten Durchschnittswerte der Rehgruppengrössen eingetragen.

Statistisch lassen sich dennoch über die gesamte Untersuchungsdauer Unterschiede nachweisen (H-Test, DF=11, n=567, Chi2=36.32, p=0.0001). Zwischen aufeinanderfolgenden Monaten ergibt nur der Vergleich zwischen Mond 9 und 10 eine Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner als 0.05 (MWU, n1=115, n2=9, z=­2.29, p=0.022), was sich jedoch bei der nötigen Fehleradjustierung als nicht signifikant herausstellt (pkorrigiert=0.26).

Fasst man mehrere Monate zusammen, so zeigt sich, dass in der Zeit zwischen Apr/Mai bis Jul/Aug (Territorialzeit, Kurt 1991) die durchschnittliche Gruppengrösse mit 1.46 Rehen/Gruppe kleiner ist als im restlichen Jahr (1.86 Rehen/Gruppe; MWU, n1=166, n2=399, z=-4.99, p<0.00001).

5.5 Räumliche Verteilung

Im Verlauf des Untersuchungsjahres wurden auf fast allen Beobachtungsflächen mindestens einmal Rehe gesehen. Diejenigen Flächen, auf denen nie Rehe beobachtet wurden sind in Abbildung 3 als schwarze Felder dargestellt.

Es sind dies:

Gebiet Hintere Risleten:
zwei relativ kleine Wiesen(-teile), in der einen steht das Haus des Wildhüters
Albispass:
grosse Wiese an die verkehrsreiche Passstrasse angrenzend; im Norden relativ flach, durchsetzt mit (Hochstamm-) Obstbäumen. SüDDeil steiler, im Winter als Ski- & Schlittelhang benutzt.
Türlen:
im östlichen Teil sehr kleine, durch Albispassstrasse abgetrennte, z.T. stark überwachsene Fläche, nördlicher Teil kleinere Wiese mit einzelnen Obstbäumen, dazwischen eine fest eingezäunte Schafweide/DD>
Houen/Ebertswil:
zwei flache Wiesen, westlicher Teil ab und zu als Kuhweide genutzt, östlicher Teil mit Obstbäumen durchsetzt, daneben relativ viel Ackerland

Diese Flächen scheinen keine auffälligen Merkmale gegenüber den von Rehen benutzten Gebieten aufzuweisen. Am erstaunlichsten ist, dass die grosse Fläche auf dem Albispass nicht genutzt wird, da dort regelmässig Hasen, Füchse und seltener auch Dachse auftraten. Die daran anschliessenden Wiesen wurden hingegen relativ intensiv genutzt.

In Abbildung 14 ist die Rehverteilung für die ganze Beobachtungsperiode mittels einer 'Kernel Estimation' dargestellt. Die Flächen werden von den Rehen nicht gleichmässig genutzt, sondern es zeigen sich deutliche Nutzungszentren und daneben wenig genutzte Flächen. Im folgenden werden nun die jahreszeitlichen Veränderungen dieser Verteilung genauer untersucht.

In Abbildung 15 ist für jeden Monat die durchschnittliche Anzahl Rehe pro Beobachtungspunkt dargestellt.

Während der meisten Zeit des Jahres verteilen sich die Austritte auf fast den gesamten Waldrand. Um Verteilungsunterschiede zwischen den einzelnen Monaten nachzuweisen, wurde ein Permutationsverfahren (MRPP, BIONDINI 1988) angewendet. Die Resultate sind in Tabelle 11 dargestellt.

M.W. 8/99/10 10/1111/12 12/11/2 2/33/4 4/55/6 6/7
9/10 0.00021
10/11 0.315120.00014
11/12 1.000000.29328 1.00000
12/1 0.00038 0.097600.00007 0.06905
1/2 0.07422 0.067080.00002 0.00016 0.00706
2/3 0.181400.02044 0.037550.01650 0.00043 0.00589
3/4 0.016380.10642 0.003730.52294 0.02131 0.107240.05752
4/5 0.068710.02991 0.012580.94001 0.00936 0.110800.08111 0.52947
5/6 1.000000.78604 1.000000.83468 0.24891 0.000350.03170 1.000001.00000
6/7 0.165790.02043 0.019210.00429 0.00043 0.000660.22408 0.056030.08037 0.01209
7/8 0.195310.02282 0.116640.02910 0.00050 0.000870.35961 0.060570.08643 0.053010.65936
p*0.05 (Bonferoni corrected(Cross&Chaffin)) = 0.001351
Monat 8/9 9/1010/11 11/12 12/11/2 2/3 3/4 4/5 5/6 6/7 7/8
n= 156 259 111 16 8 14 30 188 177 9 30 29
Tabelle 11: Unterschiede in der Rehverteilung im Untersuchungsgebiet zwischen den einzelnen Vollmondphasen (M.W.=Monatswechsel). Signifikanzwerte der einzelnen Berechnungen mittels MRPP-Verfahren (Biondini 1988). Die grau eingefärbten Zellen zeigen signifikante Unterschiede in der Rehverteilung zwischen den jeweiligen Monaten an. Dick eingerahmt sind die Tests der aufeinander folgenden Monate. Die meisten signifikanten Verteilungsunterschiede betreffen die Monate Dez/Jan und Jan/Feb (hellgrau). Ebenfalls eine spezielle Rehverteilung weist offensichtlich die Zeit Sep/Okt auf.

Bei näherer Betrachtung treten zwei Besonderheiten hervor:

In den Abbildungen 15 k und l zeigt sich noch eine weitere Besonderheit: die Austritte in diesen Sommermonaten (Jun/Jul und Jul/Aug) konzentrieren sich in den Gebieten Gom, Mittelalbis und Oberalbis, während sich die Austritte im Frühling und Herbst auf den ganzen Waldrand verteilen (Abbildung 15 a, b, c, h, i).

Die Höhenverteilung der Beobachtungen ist in Abbildung 16 dargestellt.

Abbildung 16: Höhenverteilung der Rehe am Waldrand im Verlauf des Jahres (Boxplot).

Obwohl das Untersuchungsgebiet nur eine geringe Höhenausdehnung aufweist, zeigen sich dennoch signifikante Unterschiede in der Höhenverteilung der Rehgruppen im Verlauf des Jahres (H-Test, n=531, Chi2=29.58, df=11, p=0.002). Im Spätherbst/Winter (Okt/Nov-Jan/Feb) sind die Austritte durchschnittlich in tieferen Lagen als in der übrigen Zeit (MWU, n1=71, n2=460, z=-3.90, p=0.0001). Eine Verschiebung der Höhenverteilung der Austritte scheint jedoch schon viel früher (Sep/Okt) zu beginnen (Abbildung 16).

In Bezug auf die Hangneigung lassen sich keine Unterschiede zwischen den einzelnen Monaten nachweisen (H-Test, n=532, Chi2=8.74, df=11, p=0.64). Beim Vergleich der Beobachtungen mit dem Angebot in den Beobachtungsflächen zeigen sich drei Abweichungen von den Erwartungswerten (Tabelle 12). In Gebieten mit einer Hangneigung von 12-16° wurden signifikant mehr, in den Hangneigungsklassen 4-8° und >24° weniger Rehe als erwartet beobachtet.

HangneigungBeobachtet ErwartetSignifikant
0-4127 106.26-
4-8202 303.78sign.
8-12260 235.07-
12-16234 146.27sign.
16-2068 83.02-
20-2425 27.58-
24-563 17.02sign.
Total919 919
Tabelle 12: Vergleich von Anzahl beobachteter Rehe und Anzahl erwarteter Rehe aufgrund des Flächenangebots bezüglich Hangneigung. Chi2-Test mit simultanen Konfidenzintervallen.

Eine dritte sehr offensichtliche Komponente für die Verteilung der Rehe ist die Distanz zum Waldrand. Eine markante Distanzgrenze, die die Rehe nicht überschreiten würden, lässt sich innerhalb dieses Beobachtungsgebietes nicht feststellen. Im Vergleich zum Angebot zeigen sich jedoch drei Besonderheiten (Abbildung 17):

Abbildung 17: Distanzen der Rehe zum nächstgelegenen Waldrand und Erwartungswerte aufgrund des Angebots in den Beobachtungsflächen. Die Distanzklassen, die signifikante Unterschiede aufweisen (Bonferoni-Konfidenzintervalle) sind mit einem Stern (*) markiert.

5.6 Aktivitätsvergleiche

In Abbildung 18 sind die Aktivitäten der Rehe für die vier Jahresabschnitte (s. 5.3) in die drei Gruppen 'liegen', 'äsen & stehen' und 'diverse' zusammengefasst dargestellt. Die Anteile der Aktivitätsgruppen in den vier Jahresabschnitten unterscheiden sich signifikant (H-Test, Chi2=29.31, df=6, n=990, p=0.00005).

Abbildung 18: Aktivitäten der am Waldrand beobachteten Rehe in den vier Jahreszeiten.

Vergleicht man nun die Zeitabschnitte einzeln, so lassen sich die Unterschiede zwischen Herbst-Winter, Winter-Frühling und Frühling-Sommer statistisch belegen. Die anderen paarweisen Vergleiche zeigen keine signifikanten Unterschiede (Tabelle 13). Liegende Rehe wurden im Winter seltener gesehen als in den anderen Jahreszeiten.

Tabelle 13: Vergleich der Aktivitätsanteile in den vier Jahreszeiten am Waldrand (paarweise U-Tests).

Interessanterweise lässt sich kein Unterschied zwischen liegenden und äsenden Rehen bezüglich Distanz zum Waldrand nachweisen (MWU, n1=376, n2=168, z=­0.98, p=0.33), hingegen zeigt sich bei liegenden Rehen eine etwas kleinere Hangneigung (Median=8.6°) als bei äsenden (Median=10.3°; MWU, n1=220, n2=429, z=­3.96, p=0.0001).


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