Die in der Einleitung vorgestellten Forschungsfragen nach dem Raum- und Zeitmuster der Rehe im Sihlwald wurden mit 3 Methoden der Direktbeobachtung angegangen:
1. und 2. wurden im Winter, 3. während eines ganzen Jahres durchgeführt. Neben einem Beschrieb der Methoden und der Auswertung der Daten werden in diesem Kapitel auch die Ergebnisse der Methodentests referiert.
Beobachtungen in der Nacht
Wie sich Rehe in der Nacht im Wald verteilen, konnte bisher nur durch Telemetrie zufriedenstellend erforscht werden. Mit dieser Methodik können jedoch aufgrund des hohen Aufwandes meist nur wenige Tiere untersucht werden. Scheinwerfer lassen sich im Wald wegen den Reflexionen an den nahen Bäumen nicht verwenden und bedeuten zudem eine erhebliche Störung der Tiere, und die heute erhältlichen Restlichtverstärker benötigen meist bedeutend mehr Restlicht, als in der Nacht in Wäldern vorhanden ist.
Für diese Untersuchung wurde mir von der Gruppe für Rüstungsdienste (EMD) ein Wärmebildgerät vom Typ WBG90 (Siemens-Albis/Wild) zur Verfügung gestellt. Dieses Gerät registriert Wärmestrahlung im Bereich von 8-12 m und wird mit Akkumulatoren als Stromquelle und flüssigem Stickstoff zum Kühlen betrieben. Ausgerüstet ist es mit zwei Vergrösserungen (1.7x und 5.4x). Säugetiere sind mit diesem Gerät sehr gut zu beobachten, da sie sich durch ihre Körperwärme gut vom Hintergrund abheben, so dass schon ein kleiner Körperteil eines Rehes genügt, um es zu entdecken.
Da das Gerät sehr schwer ist (Gerät ca. 12kg, totale Ausrüstung über 30kg), musste mit einem Stativ gearbeitet werden. Um dennoch eine gewisse Mobilität zu erhalten, wurde das Wärmebildgerät im Kofferraum eines Autos so montiert, dass der Beobachter das Gelände mit einem Winkel von ca. 100 zur Fahrtrichtung absuchen konnte. Bei steilerem Gelände konnte das Gerät in der vertikalen Achse auf und ab bewegt werden.
Ausgehend von dieser Ausrüstung wurde eine entsprechend angepasste Art einer Streifentaxation entlang des Wegnetzes durchgeführt. Mit dem Auto wurde der grösste Teil der fahrbaren Wege (ca. 27 km, Abbildung 2) im Schrittempo abgefahren und die beobachteten Rehe auf einer Karte (Massstab 1:10000) eingezeichnet.
Da das Wärmebildgerät fest montiert wurde, konnte jeweils nur eine Seite der Strasse aufgenommen werden, so dass für eine Wegstrecke zwei Fahrten nötig waren. Die beiden Wegseiten wurden meist in der gleichen Nachthälfte, jedoch mit einem zeitlichen Abstand aufgenommen, da die Rehe unruhig reagierten, wenn in einem zu kurzen zeitlichen Abstand (z.B. 5 Min.) zweimal der gleiche Wegabschnitt befahren wurde.
Mit dieser Methode wurde vom 18.1.94 bis 5.3.94 zwischen 20.00h
und 05.00h das gesamte Wegnetz dreimal aufgenommen.
Vergleich Wärmebildgerät - Sichtbeobachtung
Um einen Vergleich mit Beobachtungen am Tag zu erhalten, wurden zwei Vergleichsaufnahmen am Tag durchgeführt. Dabei beobachteten die Fahrzeugfahrer (ungeübte Beobachter) ohne Hilfsgerät gleichzeitig wie der Beobachter im Kofferraum mit Wärmebildgerät.
Von den 12 mit dem Wärmebildgerät gesehenen Rehen wurden
vom Fahrer 9 ebenfalls beobachtet. Zwei der nicht gesehenen Rehe
hielten sich in relativ grosser Distanz auf, und das dritte war
in einem Dickicht gut getarnt.
Beobachtungen am Tag
Aufgrund dieser Beobachtungen schien mir der Aufwand mit dem Wärmebildgerät für die Tagesaufnahmen (2 Leute, Wärmebildgerät mit Betriebsmittel) nicht gerechtfertigt. Es kann nach dem oben dargestellten Vergleich davon ausgegangen werden, dass ein geübter, zudem mit einem Feldstecher ausgerüsteter Beobachter Rehe ähnlich sicher entdeckt wie ein Beobachter mit dem relativ unbeweglichen Wärmebildgerät.
Die drei Tagesaufnahmen fanden abgesehen vom Beobachtungsgerät
in der selben Weise wie die Nachtaufnahmen vom 15.1.94 bis 18.3.94
statt.
Einsehbarkeit des Waldes
Für die Auswertungen wurde am 17/18.3.94 aufgenommen, welche Teile des Waldes vom aufgenommenen Wegnetz sichtbar sind (Abbildung 2). Dabei wurde ca. alle 50-100 Meter ein optischer Distanzmesser eingesetzt und zwischen den ausgemessenen Punkten der ungefähre Verlauf interpoliert und auf einer Karte eingezeichnet. Der angepeilte Messpunkt entsprach der im Feld vorgenommenen Schätzung, wo ein Reh gerade noch sichtbar wäre. Distanzen unter 40m mussten geschätzt werden.
Die so ermittelte von den Wegen aus beobachtete Waldfläche
beträgt rund 1.98 km2.
Auswertungsmethoden
Um allgemein gültige Muster zu erforschen, sollten die erhobenen Daten von möglichst vielen verschiedenen Individuen stammen, d.h. möglichst unabhängig voneinander sein. Dadurch, dass im Wald 3 Aufnahmen im gleichen Gebiet gemacht wurden, ist anzunehmen, dass jedes Reh im Durchschnitt gegen dreimal im Abstand von mehreren Wochen erfasst wurde. Viele Studien betrachten Beobachtungen als unabhängig, wenn das Tier in der Zwischenzeit die Möglichkeit hatte, das gesamte Gebiet zu erreichen (NEU 1974, B. Naef-Daenzer, mündl. Mitt.). Aufgrund der gefundenen täglichen kleinräumigen Verschiebungen der Rehe im Sihlwald gehe ich davon aus, dass die Beobachtungen im Wald als unabhängig betrachtet werden können. Da jedoch Rehe vor allem im Winter kleinere Gruppen bilden (KURT 1991, VINCENT 1992), sind nicht die Einzeltiere, sondern die Gruppen als unabhängige Stichproben zu betrachten. In Anlehnung an andere Autoren (MAUBLANC 1985, HAUSER 1977, LARDI 1979) wurden in dieser Arbeit Rehe, die einen Abstand von weniger als 50 Meter zueinander hatten, als eine Gruppe definiert.
Für die Auswertungen stand mir ein Geographisches Informationssystem (Arc/Info V.7.01) des Geographischen Instituts der Universität Zürich zur Verfügung. Darin sind unter anderem der detaillierte Waldbestand (STADTFORSTAMT ZÜRICH 1990), eine Pflanzensoziologische Karte (potentielle Pflanzengesellschaft, BGU 1988) sowie ein Geländemodell enthalten. Dieses wurde in Arc/Info mit dem Modul 'Topogrid' neu gerechnet. Als Datengrundlagen dienten Höhenkurven (1:5000, Äquidistanz 10m), Gewässernetz (1:5000) und einzelne markante Kartenpunkte (Kuppen, Mulden). Diese Grundlagen sind für die Berechnung eines Geländemodells nicht ideal, jedoch genügen sie für die hier erforderliche Auflösung. Um topographische Feinstrukturen, wie sie von Rehen benutzt werden (REIMOSER 1986) zu analysieren, ist die dafür benötigte Genauigkeit und das Auflösungsvermögen des Modells jedoch nicht gegeben.
Das Hauptziel dieses Teils der Arbeit ist die Extrapolation der Rehverteilung auf den gesamten Sihlwald, und nicht die oft (implizit) angestrebte kausale Verknüpfung von Habitatparametern mit der untersuchten Tierdichte. Dazu wurden in einem ersten Schritt verschiedene Habitatanalyseverfahren angewendet, um in einem zweiten, darauf basierenden Schritt die Extrapolationen zu berechnen. Dies geschah im Bewusstsein, dass die verwendeten Habitatvariablen (s.u.) kaum in direkter Beziehung zur Rehdichte stehen, sondern vielmehr als Indikatoren von diversen im Sihlwald wirkenden Prozessen zu betrachten sind.
In verschiedenen Arbeiten (VERNER 1986) wurde gezeigt, dass bei der Beurteilung von Habitatmodellen grosse Vorsicht geboten ist. Kreuzvalidierungen ergeben vielfach zu optimistische Resultate. Bei Validierungen mittels anderen Testgebieten stellt sich meist die Frage der Vergleichbarkeit. Innerhalb des hier untersuchten Sihlwalds scheint es kaum möglich, zwei auch nur annähernd vergleichbare und genügend repräsentative Teile auszuscheiden. In dieser Arbeit wird ein anderer Ansatz verwendet. Ich versuche, anhand von verschiedenen Analyseverfahren die Variabilität der Resultate darzustellen.
Die drei verwendeten Analyseverfahren sind in der Literatur gut dokumentiert. Im folgenden gehe ich auf die spezielle Anwendung dieser Verfahren in dieser Arbeit ein, da die verwendete Datenaufbereitung Nicht-Standardverfahren beinhaltet. Es sind dies:
A: Chi2-Anpassungstests mit simultanen Konfidenzintervallen (Bonferoni z-Statistik)
Die Beobachtungen (Gruppen) wurden für die einzelnen Habitatvariablen mittels Chi2-Anpassungstest auf Abweichungen vom Angebot innerhalb der Beobachtungsfläche getestet. Bei signifikanten Unterschieden wurden anschliessend anhand von Vertrauensintervallen (Bonferoni simultaneus confidence intervals mit p=0.1) die einzelnen Klassen auf Signifikanzen untersucht (NEU 1974, WHITE 1990). Das Verhältnis von Anzahl beobachteten zur Anzahl erwarteten Rehen bezeichne ich hier als Nutzungsindex. Dieser kann Werte annehmen von 0 (keine Tiere) über 1 (Anzahl beobachtete Tiere entspricht der Anzahl erwarteter Tiere aufgrund des Flächenangebotes) bis >> 1 (mehr beobachtete Tiere als erwartet). Bei der Interpretation der Resultate ist bei diesem Verfahren auch zu bedenken, dass es sich um univariate Vergleiche handelt. Das heisst, dass durch Abhängigkeiten zwischen den Habitatvariablen vermeintliche Beziehungen zum Nutzungsindex suggeriert werden können.
In die Analyse eingegangen sind folgende Variablen (STADTFORSTAMT ZÜRICH 1990):
B: Logistische Regression
Als zweites Analyseverfahren wurde eine logistische Regression (VERNER 1986, HOSMER 1989) angewendet. Ziel dieses Verfahrens ist es, Auftretenswahrscheinlichkeiten eines binären Merkmals zu berechnen. Als solches wird hier die An- bzw. Abwesenheit von Rehen betrachtet. Die Beobachtungsorte (Rehgruppen) galten somit als Beobachtungen mit Anwesenheit von Rehen. Die Abwesenheit von Rehen ist etwas schwieriger zu definieren. Um solche Orte zu bestimmen, wurden über das ganze Beobachtungsgebiet Zufallspunkte generiert. Wenn ein solcher Punkt nur wenige Meter neben einer Beobachtung zu liegen kommt, scheint es nicht sinnvoll, diesen als Beobachtungspunkt ohne Rehe zu werten. Deshalb musste eine minimale Distanz zu den tatsächlichen Beobachtungsorten bestimmt werden, von wo an ein Zufallspunkt als Punkt ohne Rehe betrachtet werden kann. In dieser Untersuchung wurde aufgrund einer Testreihe mit verschiedenen Distanzen 200 Meter als brauchbarer Wert ermittelt. Somit wertete ich Zufallspunkte, die mehr als 200m von der nächsten Rehbeobachtung entfernt lagen, als Ort ohne Rehe. Somit standen für die logistische Regression 116 Rehbeobachtungsorte und 133 Orte ohne Rehe zur Verfügung. Letztere liessen sich natürlich in beliebiger Anzahl generieren, jedoch wurde darauf geachtet, dass ungefähr gleich viele Orte wie bei den tatsächlichen Beobachtungen für die Analyse zur Verfügung standen.
In die Analyse ging zusätzlich zu den oben genannten Variablen die Distanz zum nächsten Gewässer ein. Da für die meisten Variablen nicht unbedingt stetige Abhängigkeiten angenommen werden können, wurden mit Ausnahme der beiden Distanzmasse die wie unter A zusammengefassten Variablen als Dummyvariablen aufgeschlüsselt (categorical mit indicator contrast, SPSS). Die schrittweise logistische Regression wurde im Statistikpaket SPSS Version 5 auf dem AIX Rechner des Rechenzentrums der Universität Zürich gerechnet. Als Bedingung zur Aufnahme weiterer Variablen wurde ein p=0.1 gewählt.
C: Schrittweise multiple (lineare) Regression
Als drittes Analyseverfahren wurde eine schrittweise multiple Regression mit Rückwärtsselektion der Variablen angewendet (VERNER 1986, NIEVERGELT 1981).Die Standardverfahren zur lokalen Dichteschätzung wie Rasterzählungen oder Distanzmethoden (z.B. WARREN 1979) lassen sich hier aufgrund der ungewöhnlichen Beobachtungsfläche mit sehr grossen Randlinien nicht einsetzen. Für diesen Zweck implementierte ich auf Arc/Info einen 'Bivariate Normal Kernel Density Estimator' (WORTON 1989, NAEF 1993). Da auch bei diesem Verfahren gewisse Randeffekte auftreten, wurde zusätzlich eine sehr einfache Korrekturmöglichkeit eingebaut. Diese Implementierung wurde von HALLER (1996) detailliert beschrieben.
Mit diesem Verfahren wurde eine lokale Dichteschätzung (Standardabweichung 175m, Radius = 400m) durchgeführt. Diese Dichteschätzung ging als abhängige Variable in die Regression ein. Da die Rehbeobachtungsorte schon für diese Dichteschätzung verwendet wurden, konnten sie nicht gleichzeitig in der Regression verwendet werden. Deshalb wurden die oben generierten Zufallspunkte verwendet, um die Abhängigkeit der Dichte(-schätzung) von den zur Verfügung stehenden Habitatparametern zu untersuchen. Bei den ersten Berechnungen stellte sich heraus, dass die im GIS vorhandene Gliederung in Haupt-, 1. und 2. Nebenbaumart für dieses Verfahren nicht geeignet ist. Deshalb wurden diese Angaben in absolute Dichtewerte (Beschirmungsanteil) jeder einzelnen Baumart für die drei Waldschichten umgerechnet und zu 20% Klassen zusammengefasst. Abgesehen davon wurden die selben Variablen wie bei der schrittweisen logistischen Regression verwendet.
Da auch hier weder lineare noch stetige Abhängigkeiten vorausgesetzt werden können, wurden wiederum alle Variablen mit Ausnahme der beiden Distanzmasse in Dummyvariablen umgerechnet.
An der Südwest- und Nordwestseite des Sihlwaldes wurden 44 Beobachtungsflächen (Abbildung 3) für die Beobachtungen mit einer Gesamtfläche von rund 2.3 km2 ausgewählt. Dabei wurde mehr auf eine möglichst effiziente Beobachtungsroute als auf die exakten Waldgrenzen der Stadtwaldungen Sihlwald geachtet. Die Beobachtungsdistanzen betrugen im Durchschnitt ca. 100-150m, maximal etwa 450m.
Die Beobachtungen am Waldrand wurden während eines ganzen Jahres von August/September 1993 bis Juli/August 1994 durchgeführt, um einen vollständigen Jahresverlauf zu erfassen.
Da der Vollmond in dieser Zeit immer um den Monatswechsel war, ist im folgenden immer die Vollmondphase am jeweiligen Monatswechsel (z.B. Mai/Juni) gemeint.
Verschiedene Autoren (PRIOR 1968, KURT 1991) vermuten, dass die Mondphase die Populationsaktivität der Rehe beeinflusst. Andere (TURNER 1980, BÄRTSCHI 1979) konnten dies jedoch nicht bestätigen.
Da mich vor allem die jahreszeitlichen Unterschiede interessierten, und ich die eben erwähnte Unsicherheit zu vermeiden suchte, beschränkte ich meine Beobachtungen auf die Tage um Vollmond (Nacht: -3 bis +1 Tage um Vollmond, Tag:-5 bis +10). Dies hatte zudem den Vorteil, für das verwendete Nachtsichtgerät genügend Restlicht zu haben, was bei Leermondnächten nicht gegeben wäre.
Um tageszeitliche Muster zu erfassen, wurden vier Beobachtungsblöcke von je vier Stunden festgelegt, zwei davon am Tag und zwei in der Nacht (Abbildung 4).
Am Tag richtete sich dies nach den 'normalen' Arbeitszeiten (8-12Uhr, 13-17 Uhr). In der Nacht wurden die Blöcke so gelegt, dass während möglichst vielen Monaten zwei Blöcke durchführbar waren (21-1h, 1-5h Sommerzeit, bzw. 22-2h, 2-6h Winterzeit). In den Sommermonaten (Mai/Jun-Jul/Aug) sind die Nächte zu kurz, so dass nur ein Beobachtungsblock von 23h-3h durchgeführt werden konnte (Abbildung 4).
Die (Uhr-)Zeitverschiebung von Sommer- auf Winterzeit wurde nur in der Nacht kompensiert, da ich annahm, dass innerhalb des Tages vor allem die menschlichen Aktivitäten, für die Nacht jedoch die Dämmerungszeiten für die Rehe von Bedeutung sind.
Aufnahmeverfahren
Die Beobachtungspunkte wurden mit dem Auto der Reihe nach abgefahren. An den einzelnen Punkten wurde nun die von dort aus sichtbare Fläche mit einem Restlichtverstärker (Wild BIG 3, 3fach Vergrösserung) bzw. am Tag mit einem Feldstecher (7x) systematisch abgesucht. Dabei wurden Tiere, die nicht beim eigentlichen Absuchen gesehen wurden (z.B. bei der Anfahrt mit dem Auto, beim längeren Beobachten eines Tieres), nicht in die Aufnahme einbezogen.
Da zwischen Beginn und Ende einer Aufnahme aller 44 Beobachtungspunkte rund 4 Stunden vergingen, musste ich versuchen, dadurch bedingte systematische Fehlerquellen zu vermindern. Deshalb wurden für die einzelnen Beobachtungsblöcke (Abbildung 4) pro Vollmondphase je drei Aufnahmen gemacht, welche von drei verschiedenen Orten (Sihlbrugg, Hausen, Langnau) aus gestartet wurden. In der ersten und zweiten Hälfte einer Nacht wurde dann jeweils der gleiche Startpunkt verwendet, so dass zwischen den Beobachtungen am gleichen Punkt rund vier Stunden verstrichen.
Auf diese Weise erhielt ich pro Vollmondphase 12 Aufnahmen aller 44 Beobachtungsflächen. Wie in Tabelle 1 ersichtlich ist, wurde dieser Aufwand im Januar/Februar und Februar/März reduziert, da in dieser Zeit nur sehr wenige Austritte der Rehe aus dem Wald zu verzeichnen waren. Zudem erschien mir der Aufwand von sechs Tagesaufnahmen pro Monat bei einer durchschnittlichen Beobachtungshäufigkeit von knapp einem Reh pro Rundgang (4 Stunden) nicht mehr gerechtfertigt. Deshalb führte ich ab Dezember/Januar am Tag nur noch zwei Rundgänge pro Vollmondphase durch.
| Monatswechsel | 23-3h | 1-5h | 8-12h | 13-17h | 21-1h |
| 8/9 | 3 | 3 | 3 | 3 | |
| 9/10 | 3 | 3 | 3 | 3 | |
| 10/11 | 3 | 3 | 3 | 3 | |
| 11/12 | 3 | 3 | 3 | 3 | |
| 12/1 | 3 | 1 | 1 | 3 | |
| 1/2 | 1 | 1 | |||
| 2/3 | 1 | 1 | 1 | ||
| 3/4 | 3 | 1 | 1 | 3 | |
| 4/5 | 3 | 1 | 1 | 3 | |
| 5/6 | 3 | 1 | 1 | 3 | |
| 6/7 | 3 | 1 | 1 | ||
| 7/8 | 3 | 1 | 1 |
Total wurden somit in diesen zwölf Monaten 92 Beobachtungsrundgänge (Tabelle 1) gemacht.
Bei starkem Nebel und bei Niederschlägen/Gewitter (Lichtblitze können den Restlichtverstärker beschädigen) wurde der Beobachtungsrundgang verschoben. Wenn bei einem Beobachtungspunkt mehr als 15% der Fläche (Schätzung) wegen Nebel nicht eingesehen werden konnte, wurde der jeweilige Punkt als nicht beobachtet gewertet.
Aufgenommen wurden folgende Angaben:
In Tabelle 2 ist die Anzahl beobachteter Individuen für alle 12 Monate aufsummiert.
| Art | Anzahl |
| Reh | 1027 |
| Feldhase | 267 |
| Fuchs | 231 |
| Dachs | 99 |
| Igel | 10 |
| Marder | 8 |
| Wildschwein | 1 |
| Mensch | 678 |
| Hund | 63 |
| Pferd | 20 |
| Velo | 10 |
| Auto | 8 |
| Motorfahrrad | 1 |
Durch den glücklichen Umstand, dass ich für die Beobachtungen im Wald ein Wärmebildgerät zur Verfügung gestellt bekam, konnte ich am 27.3.94 unter idealen Bedingungen (sehr gutes Licht (Vollmond), keine Sichtbehinderung durch hohe Vegetation, recht viele Austritte aus dem Wald) eine Vergeichsaufnahme mit Restlichtverstärker (Wild BIG 3) und Wärmebildgerät (Siemens-Albis/Wild WBG 90) durchführen. Dabei wurde mit Ausnahme von drei Beobachtungspunkten wie oben beschrieben ein Beobachtungsrundgang gemacht. Zuerst wurde jeweils mit dem Restlichtverstärker, und erst danach mit dem Wärmebildgerät das Gebiet abgesucht. Da zwei Leute die Beobachtungen simultan durchführten, konnten Fehler, die z.B. durch Verschwinden oder Auftauchen von einzelnen Tieren entstehen könnten, vermieden werden. Das Wärmebildgerät kann hier vermutlich als nahezu 100 prozentige Kontrolle angesehen werden.
In Tabelle 3 sind die Ergebnisse für die einzelnen Tierarten
aufgeführt. Erstaunlicherweise konnten mit dem Restlichtverstärker
auch bei diesen idealen Bedingungen bei weitem nicht alle Rehe
gesehen werden. Nur knapp zwei Drittel wurden entdeckt.
| Tierart | Restlichtverstärker | Wärmebildgerät |
| Reh | 23 | 35 |
| Feldhase | 4 | 18 |
| Fuchs | 5 | 6 |
| Dachs | 3 | 3 |
| Marder | 1 | 1 |
Was die mit Restlichtverstärker nicht entdeckten Rehe gegenüber den entdeckten auszeichnet, ist nicht wie zu erwarten eine grössere Distanz zum Beobachter (MWU, n1=23, n2=12, Z=-0.68, p=0.49), sondern eine kleinere Distanz zum Waldrand (U-Test, n1=23, n2=12, Z=-2.38, p=0.017). Zudem besteht eine Tendenz, dass liegende Rehe eher übersehen werden als stehende (2=3.23, n=37, df=1, p=0.07).
Dass die Distanz zum Waldrand eine relativ grosse Rolle spielt, liegt vermutlich daran, dass die Beobachtungsverhältnisse nahe den Waldrändern einerseits durch Mondschatten, andererseits durch den strukturreichen Hintergrund (Wald) erschwert sind.
Diese Beobachtungsprobleme sind natürlich stark von der Grösse
der Tiere abhängig. Ob z.B. Feldhasen mit dem Restlichtverstärker
entdeckt wurden, war stark von der Beobachtungsdistanz abhängig
(MWU, n1=14,n2=4, Z=-2.14, p=0.032).