1-Regenwürmer

2-Insekten

3-Schnecken

4-Wirbeltiere

5-Kirschen

6-Zwetschgen und Aepfel

7-Beeren

8-Getreide

9-Nüsse

10-Pilze

11-Gras

Das Nahrungsspektrum der Dachse im Sihlwald ist sehr breit und umfasst sowohl tierische als auch pflanzliche Komponenten. Es bestätigt die omnivore Ernährungsweise dieser Tierart mit einer sehr starken Präferenz für Regenwürmer (Lumbricidae). Diese Komponente stellt mit 78,3% des Gesamtvolumens der aufgenommenen Nahrung den Hauptanteil in der Nahrung der Dachse im Sihlwald dar[2]. Anteilmäßig der wichtigste Nahrungstyp neben den Regenwürmern sind die Wirbeltiere (Vertebrata) (9,5% des Gesamtvolumens). In erster Linie setzt sich diese Komponente aus Mäusen zusammen und ganz vereinzelt aus Vögeln oder Aas (MINDER in Vorb.). Insekten (Insecta) konnten über den gesamten Untersuchungszeitraum mit hoher Frequenz (70,5%) in der Dachsnahrung nachgewiesen werden. Ihr Volumenanteil ist aber mit 1,9% der Gesamtnahrung gering. Weit weniger häufig werden Schnecken (Gastropoda), v.a. Nacktschnecken aufgenommen (MINDER in Vorb.). Ihr Volumen ist mit 3,2% allerdings fast doppelt so gross wie jenes der Insekten.

Die pflanzliche Nahrung macht im Sihlwald mit 7,0% des Gesamtvolumens einen sehr geringen Anteil in der Dachsnahrung aus: Einzig Zwetschgen (Prunus domestica) (2,7%) und Aepfel (Malus sp.) (1,5%) kommen in grösseren Mengen vor[3]. Ihre Bedeutung wird dann ersichtlich, wenn man den Anteil dieser Nahrungskomponenten in den ‘positiven’ Proben betrachtet, d.h. jenen, mit Resten dieser Früchte (Abb. 3, S.15). Die ermittelten Werte von 94,7% (Zwetschgen) und 42,1% (Aepfel) zeigen, dass diese Früchte zur Zeit ihrer Verfügbarkeit vermutlich in grosser Menge gefressen wurden (Stichprobenanzahlen sind sehr gering). Als restliche pflanzliche Nahrung konnten Kirschen (0,6%), Beeren (0,8%), Nüsse (0,1%), Getreide (0,8%) und Pilze (0,1%) ermittelt werden. Bei den Kirschen (Prunus avium) ist neben dem geringen Volumenanteil auch die Frequenz (8,0%) tief, da die Verfügbarkeit auf wenige Monate beschränkt ist (Abb 2). Den Hauptanteil der aufgenommenen Beeren machen die Brombeeren (Rubus fruticosus) aus. Das Volumen der Himbeeren (Rubus idaeus) ist sehr gering. Die längere Verfügbarkeitsdauer bei den Beeren im Gegensatz zu den Kirschen führt zu einer grös-seren Frequenz (17,1%).

1-Kirschen (positive Proben: n=8)

2-Zwetschgen (positive Proben: n=1)

3-Beeren (positive Proben: n=14)

4-Aepfel (positive Proben: n=3)

5-Getreide (positive Proben: n=19)

6-Nüsse (positive Proben: n=5)

7-Pilze (positive Proben: n=16)

8-Gras (positive Proben: n=80)

Das Getreide (0,8%), welches in erster Linie Mais (Zea mays) und nur in unbedeutenden Mengen Weizen (Triticum aestivum) (0,01%) beinhaltet, wird auch während der Reifezeit kaum genutzt (positive Proben: 4,7%). Die Auftretensfrequenz (21,5%) ist mit jener der Pilze (18,2%) vergleichbar. Letztere Nahrungskomponente beinhaltet nur hypogäische Pilze (Hauptanteil: Hirschtrüffel (Elaphomyces sp.), ausserdem Schleimtrüffel (Melanogaster sp.) und weitere unbestimmbare, hypogäische Pilze) und tritt ebenfalls nur in geringen Mengen (0,1%) auf. Nüsse (v.a. Haselnüsse) konnten nur viermal nachgewiesen werden und ihr Anteil ist mit 0,06% dementsprechend verschwindend gering. Obwohl Gras die grösste Frequenz aufweist und praktisch in allen Koten vorkommt (89,8%), ist es mengenmässig unbedeutend (0,6%).

Die Dachsnahrung im Sihlwald zeigt einen deutlichen Jahresgang (Abb. 4). Mit Ausnahme von Januar und Februar[4] ist die Anzahl gefressener Regenwürmer im Winter und Frühjahr höher als in den Sommer- und Herbstmonaten (Juni-Oktober) (Mann-Whitney U-Test, P=0.01, n=82). Der Abfall der Regenwürmer während der Sommermonate ist sowohl in der Frequenz als auch im Anteil am Gesamtvolumen deutlich sichtbar (Abb. 6). Trotz dieses Rückganges in der Bedeutung ist diese Beute immer mit über 35 % am Gesamtvolumen vertreten, was auf die grundlegende Bedeutung der Regenwürmer in der Dachsnahrung hindeutet. Verbunden mit dem Rückgang der Regenwürmer ist im Frühsommer (Mai-Juli) ein Anstieg des Anteils der Wirbeltiere. Die hohen Frequenzen der tierischen Alternativnahrung im November sind auf die geringe Stichprobenzahl (n=2) zurückzuführen. Das gehäufte Auftreten der Schnecken in den Monaten Juli und August ist vermutlich mit den hohen Niederschlagsmengen in jenen Monaten zu erklären (Abb. 5). Die Insekten treten zwar übers ganze Jahr in den Kotproben auf, ihr mengenmässiges Vorkommen ist aber gering (Abb 6).

Die Alternativnahrung zu den Regenwürmern wird im Herbst praktisch vollständig von Früchten dominiert (Abb. 4). Die ersten Früchte (Kirschen) treten bereits im Juli in der Dachsnahrung in Erscheinung (Abb. 7). Da das Kirschenangebot rasch wieder verschwindet, lassen sich bereits im August praktisch keine Kirschen mehr in den Koten finden. Einen ähnlichen, nur zeitverschobenen Verlauf wie die Kirschen zeigen die Aepfel und Zwetschgen. Beide Nahrungstypen konnten zur Reifezeit allerdings nur in einer Probe nachgewiesen werden. Im Gegensatz zu den zeitlich sehr beschränkt verfügbaren Früchten treten die Bombeeren über längere Zeit (Juli-November) in der Dachsnahrung auf. Ihr mengenmässiges Vorkommen ist jedoch gering (Abb. 7). Auch die Nüsse sind über eine längere Zeitspanne für den Dachs verfügbar und werden dementsprechend auch bis in den Januar hinein genutzt. Das Getreide, die Pilze und das Gras zeigen keine Saisonalität (Abb. 7). Diese Nahrungskomponenten kommen zwar übers ganze Jahr relativ häufig vor (Gras kommt praktisch in jeder Kotprobe vor), machen mengenmässig aber einen verschwindenden Anteil an der Gesamtnahrung aus. Beim Gras handelt es sich wahrscheinlich um eine unabsichtliche Aufnahme beim Fressen von Regenwürmern. Ein Zusammenhang zwischen der Grasmenge und der Anzahl aufgenommener Regenwürmer konnte allerdings nicht bestätigt werden (Spearman-Korrelation: -0.035, n=88).

FREQUENZ VOLUMEN

Pflanzliches Material (ohne Gras)

FREQUENZ VOLUMEN

FREQUENZ VOLUMEN

Die Vielfalt des Speisezettels der Dachse (Abb. 8) nimmt gegen den Herbst hin zu und geht dann im November rasch wieder zurück. In den Sommer- und Herbstmonaten (Juli-Oktober) ist diese Vielfalt in erster Linie auf die pflanzlichen Nahrungskategorien zurückzuführen, welche in diesen Monaten in signifikant grösseren Mengen auftreten als in den übrigen Monaten (Anova: P=0.035, n=82).

Abb. 8 Anzahl genutzter Nahrungskategorien (in n=82 Koten) im Jahresverlauf

Neben den besprochenen Nahrungstypen traten in den Koten übers ganze Jahr hinweg verschiedene Samen von Bäumen, Sträuchern und Kräutern auf (s. Anhang 4, S.41). Den Hauptanteil bei den Baumsamen machten die Fichtensamen (Picea excelsa) aus. Bucheckern (Fagus silvatica) wurden nur vereinzelt, z.T. aber mit dem verholzten Fruchtbecher gefunden. Alle übrigen Baumsamen konnten nur einmal pro Jahr, meistens jedoch in verschwindenden Anzahlen nachgewiesen werden. Das jahreszeitliche Muster der Samenverteilung folgt denn auch in erster Linie demjenigen der Fichtensamen, welche im Mai/Juni anzahlmässig am stärks-ten vertreten sind (Abb. 9).

Die Strauchsamen stammen von zwei im Sihlwald häufig vorkommenden Sträuchern, deren Beeren je ca. 2-3 Samen enthalten: der roten Heckenkirsche (Lonicera xylosteum) und dem Holunder (Sambucus sp.). Bei letztgenannter Art war eine Bestimmung auf Artniveau nicht möglich, da die Samen des roten und schwarzen Holunders praktisch identisch sind.

Die Anzahl der gefundenen Strauchsamen in den Koten weist einen praktisch identischen Jahresverlauf wie derjenige der Baumsamen auf (Abb. 9). Auch hier wurden die grössten Anzahlen im Mai und Juni gefunden.

Die in den Koten gefundenen Krautsamen stammen von verschiedensten Pflanzenfamilien, beinhalten allerdings nur wild vorkommende Arten. Soweit möglich wurde bis auf Gattungs- bzw. Artniveau bestimmt (s. Anhang 4, S.41). Aufgrund des Blütenstandes, welcher insbesondere bei vielen Arten der Poaceaen und Cruciferen, als auch bei der Gattung der Ranunculaceaen und dem Löwenzahn (Taraxacum officinale) sehr viele Samen nahe beieinander vereinigt, treten z.T. grosse Anzahlen in den Koten auf. Das jahreszeitliche Muster der Anzahl der Krautsamen folgt auch hier den in der Samenzahl dominierenden Familien bzw. Gattungen oder Arten (Abb. 10).

Aus energetischer Sicht scheinen die Monate nach der Winterruhe eine grosse Bedeutung für die Dachse zu haben (Abb. 11). Einerseits müssen die aufgebrauchten Fettreserven wieder aufgefüllt werden und andererseits wird für die Hauptpaarungszeit im Frühjahr ein erhöhter Energiebedarf benötigt (ZINGG 1995). Im Sommer, zur Zeit der grössten Nutzung alternativer Nahrung, sinkt der Energiegehalt der Kote auf rund 25% der April-Werte ab. Bevor die Dachse dann erneut zur Winterruhe übergehen, werden Fettreserven angelegt, was am Anstieg des Energiegehaltes auf rund das Doppelte der Juli-Werte sichtbar ist (s. Anhang 7, S.44).

Kirschen (Prunus avium)

Brombeeren (Rubus fruticosus)

Haselnüsse (Coryllus avellana)

Das Angebot der untersuchten Nahrungstypen (gemessen in ml pro Hektare) ist an Lichtungs- bzw. Waldrändern am höchsten (Abb. 12). Neben der erhöhten Anzahl Kirschbäume, Brombeerstauden bzw. Haselsträucher an den Wald- und Lichtungsrändern trägt auch die signifikant grössere Anzahl Früchte, Beeren bzw. Nüsse pro Baum oder Strauch zum erhöhten Angebot gegenüber dem Waldesinnern bei (Mann-Whitney U-Test: P=0.008, n=18 (Kirschen); P=0.008, n=40 (Brombeeren); P=0.048, n=24 (Haselnüsse)). Kirschen und Brombeeren weisen auf den Lichtungen ein rund doppelt so grosses Angebot pro Hektare auf wie am Waldrand. Im Gegensatz dazu tritt bei den Haselnüssen am Waldrand ein fast ebenso grosses Angebot pro Hektare auf wie auf den Lichtungen (Abb. 12). Von den untersuchten Beständen im Waldesinnern weisen die Mischwaldbestände bei den Kirschen und Haselnüssen das grösste Angebot auf. Der Fichtenbestand, in welchem Kirschen und Nüsse vollständig fehlen, stellt dafür das grösste Brombeerenangebot zur Verfügung (mehr als die Hälfte des Gesamtbrombeerenangebots im Waldinnern).

Trotz intensiver Suche konnte einzig in einem Mischwaldbestand eine Gruppe von 4 Pilzen gefunden werden. Es erfolgten keine weiteren Analysen.

Ein absoluter Vergleich[5] des Nahrungsangebots mit der Nutzung war nicht möglich, da einerseits nicht alle Latrinen bekannt sind und andererseits die analysierten Kotproben nur eine Stichprobe darstellen. Deshalb können hier nur relative Angaben zu den einzelnen Nahrungstypen gemacht werden, d.h. es findet immer eine Betrachtung im Verhältnis zu den anderen Nahrungstypen statt. In Abb. 13 ist einerseits das Verhältnis aus dem untersuchten, pflanzlichen Angebot[6] dargestellt und andererseits wird dieses demjenigen aus den Koten gegenübergestellt. Auf einen statistischen Vergleich der Nutzung mit dem Angebot wurde verzichtet, da die Resultate des genutzten Nahrungsspektrums aus dem Jahre 1996 stammen und die Angebotsbestimmungen 1997 durchgeführt wurden.

Abb. 13 Nutzung [Vol.%] (n=88) und Angebot [ml/ha] der Kirschen, Brombeeren und Haselnüsse übers Jahr

Da die Reifezeiten der untersuchten Nahrungstypen nicht übereinstimmen (Kirschen sind bereits im Juli reif), wurde das Nutzungs-Verhältnis der untersuchten drei Nahrungskategorien übers ganze Jahr betrachtet. Dabei ist aber zu beachten, dass sich die dargestellten Verhältnisse beim Angebot auf Momentaufnahmen zur Zeit der grössten Verfügbarkeit beziehen und demgegenüber die Verhältnisse der Nutzung auf der aufgenommenen Menge übers ganze Jahr beruhen. Das heisst, dass die über längere Zeit verfügbaren Brombeeren und Haselnüsse bei der Nutzung stark überrepräsentiert sind gegenüber den Kirschen, deren Reifezeit nur gut einen Monat dauert. Dennoch ist ersichtlich, dass die Kirschen im Verhältnis zu den Brombeeren und Haselnüssen überproportional gefressen werden, wenn sie verfügbar sind.

Wald- und Lichtungsränder weisen ein ähnlicheres Angebotsverhältnis im Vergleich zur Nutzung auf als das Waldinnere (Abb. 14)[7]. Dies deutet darauf hin, dass die Dachse die dargestellten Nahrungstypen in erster Linie an Wald- bzw. Lichtungsrändern erbeuten. Eine erhöhte Benutzungsfrequenz der Latrinen am Waldrand zur Reifezeit der Früchte (Juli-Oktober) konnte nicht bestätigt werden (T-Test, P=0.538, n=88). Auch eine spezielle Zusammensetzung der Kote der Waldrand-Latrinen (<100 m davon entfernt), welche auf ein Koten kurz vor oder nach der Nahrungssuche hingedeutet hätten, konnte nicht bestätigt werden (T-Test für die einzelnen Nahrungskategorien: Regenwürmer P=0.459, n=70; Insekten P=0.123, n=62; Schnecken P=0.117, n=33; Wirbeltiere P=0.052, n=26; Kirschen P=0.304, n=7; Zwetschgen & Aepfel, P=0.363, n=4; Beeren P=0.467, n=18; Getreide P=0.671, n=19; Pilze P=0.734, n=18; Gras P=0.304, n=76).

[2]Die genauen Zahlenwerte der Nahrungszusammensetzung sind in Anhang 3 (S.41) zusammengestellt.

[3]Zwetschgen und Aepfel wurden aufgrund des ähnlichen Reifezeitpunktes zusammen dargestellt.

[4]Die Ergebnisse von Januar und Februar sind wegen der geringen Stichprobenzahl (n=6, wobei je 3 Proben aus derselben Latrine stammten) und des verminderten Stoffwechsels zu dieser Jahreszeit wenig aussagekräftig und werden in den folgenden Abbildungen zur Nahrungsnutzung nicht mehr dargestellt.

[5]Absolut bezieht sich auf die tatsächlich von den im Sihlwald lebenden Dachsen gefressene Menge.

[6]Das dargestellte Angebot bezieht sich auf den ganzen Sihlwald (s. Anhang 8, S.45)

[7]Beim direkten Vergleich der Angebotsmengen des Waldinneren mit denjenigen der Waldrändern ist auf die unterschiedliche Skala zu achten.